Розділ 4. Травлення
мембрани завдяки їх вибірковості й однобічній проникності. Експериментально доведено перевагу виділення речовин різними відділами травного тракту. Так, слинні залози виділяють калій, натрій, кальцій, йод, вісмут та інші; шлунок і кишечник — хлориди, молочну кислоту, сечовину, сечову кислоту та деякі лікарські речовини; підшлункова залоза й печінка — пурини, цинк, йодистий калій та деякі фарбні речовини. Проте деякі речовини, які екскретуються. не виділяються з калом, а всмоктуються у кров і знову виділяються у травний канал.
Екскреторна функція травної системи регулюється нейрогуморальним шляхом. Встановлено, шо парасимпатична нервова система посилює екскрецію шляхом зміни проникності клітинних мембран та розширення кровоносних судин. Наркотичні речовини гальмують екскреторну функцію травного тракту. На екскрецію впливають центри кори великих півкуль головного мозку.
АКТ ДЕФЕКАЦІЇ
Дефекація — акт часткового звільнення товстого кишечника від калових мас. Вона настає при пороговому подразненні ректальної слизової оболонки калом, сформованим у нижньому відділі товстої кишки. Корова за добу виділяє до 40 кг калу, кінь — до 17, вівця і свиня — близько 3 кг.
Жуйні тварини здійснюють 10–50 дефекацій на добу, кінь — 5–12. Тварини здійснюють цей акт під час руху, у стоячому та лежачому стані.
Дефекація реалізується з участю центральної нервової системи на основі безумовних та умовних рефлексів. Центр дефекації міститься в поперековій частині спинного мозку. Дефекація відбувається так: від рецепторів товстого кишечника збудження передаються в центр акту дефекації. Із спинного мозку по парасимпатичних волокнах, що йдуть у складі тазового нерва, передаються імпульси, які викликають скорочення м’язів прямої кишки, а по симпатичних нервах — розслаблення внутрішнього сфінктера. Зовнішній анальний сфінктер залежить від волі тварин, що визначає довільність акту дефекації. Вищі центри акту дефекації розміщені в довгастому мозку, гіпоталамусі,
197
Фізіологія сільськогосподарських тварин
лімбічній корі та моторній зоні кори головного мозку. У процесі дефекації бере участь діафрагма та м’язи черевної стінки.
У сільськогосподарських тварин легко виробляється умовний рефлекс на час та місце акту дефекації, що значно полегшує догляд за тваринами на промислових комплексах.
Механізм рефлекторної регуляції моторно-секреторної діяльності травного тракту
Загальний принцип регуляції полягає в тому, що кормові речовини мають певні хімічні та фізичні властивості і по-різному впливають на рецептори травного тракту: механорецептори сприймають зміни тиску і консистенції хімусу; хеморецептори реагують на зрушення реакції середовища вмісту і на зміну в ньому складу й консистенції поживних речовин, продуктів їх гідролізу та мінеральних сполук. Механо- і хеморецептори травної системи перетворюють дію різних подразників у частотно-імпульсні сигнали, які по аферентних волокнах передаються в інтрамуральні нервові ганглії, у спинний і довгастий мозок (рис. 75).
Рис. 75. Схема регуляції моторно-секреторної діяльності харчотравної системи (за Костіним А. П.)
198
Розділ 4. Травлення
Інтрамуральні нервові ганглії здійснюють периферичну саморегуляцію моторно-секреторної функції травного тракту. У центральну нервову систему аферентні сигнали надходять по аксонах клітин Дугеля другого типу і по спінальних аферентних шляхах. У відповідних структурах головного мозку (довгастий мозок, ретикулярна формація, гіпоталамус, таламус, стріопалідарна система, гіпокамп, лімбічна кора і перемоторна зона кори головного мозку), надіслана інформація обробляється, після чого центральна нервова система адресує відповідні команди ефекторам по симпатичних та парасимпатичних нервових волокнах вегетативної системи. Об’єктами регуляції у травній системі є: секреторний епітелій, м’язи і кровоносні судини. Діяльність органів травлення постійно координується зворотними зв’язками, які здійснюються єдиним нейрогуморальним механізмом регуляції вісцеральних систем.
МЕХАНІЗМ НАСИЧЕННЯ, ГОЛОДУ І СПРАГИ
Голод — природжений мимовільний стан організму, який активно виявляється уже через кілька годин після народження. Голод є сигналом фізіологічної необхідності відновлення енергетичного балансу в організмі тварини. Відчуття голоду при порожньому шлунку виникають періодично і тривають кілька хвилин.
Уголодної собаки при пустому шлунку через кожні 60–90 хв виділяються травні соки, скорочується шлунок і тонкі кишки. Це триває до 15–30 хв. При цьому тварина неспокійна, облизується, змінює ритм дихання й кровообігу. Проте механізм походження періодичної діяльності травного тракту натщесерце досі не з’ясований.
Допускають, що голодна періодика викликається гуморальними подразниками, які є в крові в період голодування тварини. У лабораторії І. П. Павлова у нагодованого собаки викликали голодну періодику вливанням крові від голодного собаки. Після вливання цьому же собаці крові від нагодованого собаки у нього відразу припинилося «голодне» скорочення шлунка.
Увиникненні періодичної діяльності травного тракту важливу роль відіграє центральна нервова система.
Біологічне значення відчуття голоду і спраги полягає в тому, що вони є збудниками пошуку, прийняття корму та води. Відчуття голоду
199
Фізіологія сільськогосподарських тварин
пов’язане з «харчовим центром», який регулює харчову поведінку тварини і бере участь у складнорефлекторній регуляції та координації діяльності всіх відділів травного тракту. Відчуття голоду значною мірою збігається в часі з голодною періодикою шлунка і кишечника, яка викликається рефлекторно при збудженні латеральних ядер гіпоталамуса і нейронних структур довгастого мозку. Скорочення гладких м’язів стінки шлунка збуджує її барорецептори. Ці збудження досягають центра голоду в латеральних ядрах гіпоталамуса. На відчуття голоду впливають фізична робота, температура навколишнього середовища тощо. При двосторонній ваготомії зникають «голодні» скорочення шлунка.
При поїданні і надходженні корму в шлунок нервові імпульси від рецепторів рота і шлунка збуджують центр насичення. У цей час рефлекторно глюкоза викидається з печінки у кров. Кров насичується глюкозою («сита» кров). За таких умов збуджується центр насичення і гальмується центр голоду в гіпоталамусі, від чого зникає «голодна» перистальтика шлунка.
Виникнення відчуття спраги зумовлюється нестачею води в організмі чи надходженням надлишку мінеральних солей з кормом. Таке відчуття настає при висиханні слизової оболонки рота і глотки в результаті зменшення секреції слини.
При зниженні в організмі кількості води підвищується осмотичний тиск крові, при цьому рефлекторно збуджуються осморецептивні клітини в гіпоталамусі. Збудження цього центра призводить до зменшення виведення води з організму і зменшення секреції травних соків.
Поняття про функціональну систему травлення
Система травлення організму включає дві різновидності функцій травного тракту: травні та нетравні. До травних належать: секреторна, моторна, гідролітична і всмоктувальна функції. Вони забезпечують механічну й хімічну обробку поживних речовин, надходження кінцевих продуктів гідролізу білків, жирів і вуглеводів в епітеліоцити і в кров, а також виведення залишків поживних речовин із шлунковокишкового тракту. До нетравних функцій належать: екскреторна (виведення продуктів обміну речовин, лікарських, сполук), метаболічна (участь у регуляції загального обміну речовин), ендокринна (продукція гастроінтестинальних гормонів) та імунна.
200