- •ПЕРЕДМОВА
- •ВСТУП
- •ДО ІСТОРІЇ ФІЗІОЛОГІЇ
- •ОРГАНІЗМ ТА ЙОГО ВЛАСТИВОСТІ
- •МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ
- •Розділ 1. КРОВ І ЛІМФА
- •ФУНКЦІЇ КРОВІ
- •СКЛАД ТА ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ
- •СКЛАД ПЛАЗМИ КРОВІ
- •КЛІТИНИ КРОВІ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ
- •ЗСІДАННЯ КРОВІ
- •КРОВОТВОРЕННЯ ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ
- •ГРУПИ КРОВІ
- •РЕЗУС-ФАКТОР
- •Розділ 2. СЕРЦЕ ТА КРОВООБІГ
- •ЕВОЛЮЦІЯ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ
- •РОЗВИТОК ВЧЕННЯ ПРО КРОВООБІГ
- •ФІЗІОЛОГІЯ СЕРЦЯ
- •НЕРВОВА ТА ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ РОБОТИ СЕРЦЯ
- •КРОВООБІГ
- •Розділ 3. ДИХАННЯ
- •ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ ТА ДИХАЛЬНИЙ АПАРАТ ССАВЦІВ
- •ЗОВНІШНЄ ДИХАННЯ
- •ОБ’ЄМ ЛЕГЕНЬ ТА АЛЬВЕОЛЯРНА ВЕНТИЛЯЦІЯ
- •ДОСЛІДЖЕННЯ ФУНКЦІОНАЛЬНОГО СТАНУ АПАРАТА ДИХАННЯ
- •ФІЗИКО-ХІМІЧНИЙ ПРОЦЕС ОБМІНУ ГАЗІВ У ЛЕГЕНЯХ
- •ЗВ’ЯЗОК ТА ТРАНСПОРТ ГАЗІВ КРОВ’Ю
- •ТРАНСПОРТ КИСНЮ КРОВ’Ю
- •ТРАНСПОРТ ВУГЛЕКИСЛОГО ГАЗУ КРОВ’Ю
- •ТКАНИННЕ ДИХАННЯ
- •РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ
- •ОСОБЛИВОСТІ ДИХАННЯ ПРИ ЗМІНАХ АТМОСФЕРНОГО ТИСКУ ПОВІТРЯ
- •ДИХАННЯ У ПТАХІВ
- •Розділ 4. ТРАВЛЕННЯ
- •ЕВОЛЮЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ. ВИДИ ТРАВЛЕННЯ
- •ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ
- •ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ
- •СЕКРЕТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ СЛИННИХ ЗАЛОЗ
- •СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЛИНИ У ТВАРИН РІЗНИХ ВИДІВ
- •ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ
- •ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН
- •ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СВИНЕЙ ТА ЙОГО ОСОБЛИВОСТІ
- •ПРОЦЕСИ ТРАВЛЕННЯ У ШЛУНКУ ЖУЙНИХ
- •ПЕРЕТВОРЕННЯ ЛІПІДІВ У ПЕРЕДШЛУНКАХ
- •РОЛЬ СІТКИ І КНИЖКИ В ТРАВЛЕННІ
- •ВСМОКТУВАННЯ У ПЕРЕДШЛУНКАХ
- •МЕХАНІЗМ ВІДРИГУВАННЯ КОРМУ ТА ГАЗІВ
- •ТРАВЛЕННЯ У КИШЕЧНИКУ
- •МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СЕКРЕЦІЇ КИШКОВОГО СОКУ
- •ВСМОКТУВАННЯ ПРОДУКТІВ РОЗЩЕПЛЕННЯ БІЛКІВ, ВУГЛЕВОДІВ І ЖИРІВ
- •ВСМОКТУВАННЯ ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН У РІЗНИХ ВІДДІЛАХ ТРАВНОГО ТРАКТУ
- •РЕГУЛЯЦІЯ ВСМОКТУВАННЯ
- •ТРИВАЛІСТЬ ПЕРЕБУВАННЯ КОРМУ У ТРАВНОМУ ТРАКТІ
- •ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ
- •АКТ ДЕФЕКАЦІЇ
- •МЕХАНІЗМ НАСИЧЕННЯ, ГОЛОДУ І СПРАГИ
- •ОСОБЛИВОСТІ ТРАВЛЕННЯ У СВІЙСЬКОЇ ПТИЦІ
- •Розділ 5. ОБМІН РЕЧОВИН
- •МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ОБМІНУ РЕЧОВИН
- •ОБМІН БІЛКІВ, ФІЗІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ БІЛКА ТА ОКРЕМИХ АМІНОКИСЛОТ ДЛЯ ОРГАНІЗМУ ТВАРИН
- •ОБМІН АМІНОКИСЛОТ
- •ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ
- •ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК ОБМІНУ БІЛКІВ, ЖИРІВ І ВУГЛЕВОДІВ
- •ОБМІН ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН
- •Розділ 6. ОБМІН ЕНЕРГІЇ І ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ
- •ОБМІН ЕНЕРГІЇ КОРМОВИХ РЕЧОВИН
- •МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ
- •ДОСЛІДЖЕННЯ ГАЗООБМІНУ
- •ЗАГАЛЬНИЙ І ОСНОВНИЙ ОБМІНИ
- •ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ І ВНУТРІШНІХ ФАКТОРІВ НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН
- •РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ
- •ТЕПЛООБМІН ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ
- •Розділ 7. ВИДІЛЕННЯ
- •ЕВОЛЮЦІЯ ВИДІЛЬНОЇ СИСТЕМИ
- •НИРКИ ТА ЇХ ФУНКЦІЯ
- •УТВОРЕННЯ СЕЧІ
- •СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЕЧІ
- •ВИВЕДЕННЯ СЕЧІ
- •ОСОБЛИВОСТІ СЕЧОВИДІЛЕННЯ У ПТИЦІ
- •Розділ 8. ФІЗІОЛОГІЯ ШКІРИ
- •ФУНКЦІЇ ШКІРИ
- •САЛЬНІ ЗАЛОЗИ
- •ПІГМЕНТАЦІЯ ШКІРИ ТА ВОЛОСЯНОГО ПОКРИВУ
- •ВОЛОСЯНИЙ ПОКРИВ ТВАРИН
- •СЕЗОННІ ПРОЦЕСИ У ШКІРІ
- •ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ ТА ЛЕГЕНЬ
- •Розділ 9. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА
- •ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ ТА МЕТОДИ ЇХ ДОСЛІДЖЕННЯ
- •МІСЦЕ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ В ЗАГАЛЬНІЙ РЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ ОРГАНІЗМУ
- •ЗНАЧЕННЯ, ХІМІЧНА БУДОВА ТА ЗАКОНИ ДІЇ ГОРМОНІВ
- •МЕХАНІЗМ ДІЇ ГОРМОНІВ
- •ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ ГІПОФІЗА
- •ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА
- •ПАРАЩИТОВИДНІ ЗАЛОЗИ
- •ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ
- •НАДНИРКОВІ ЗАЛОЗИ
- •ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ СТАТЕВИХ ЗАЛОЗ
- •ТИМУС, АБО ЗАГРУДИННА ЗАЛОЗА
- •ТКАНИННІ ГОРМОНИ
- •Розділ 10. РОЗМНОЖЕННЯ
- •ФІЗІОЛОГІЯ ЧОЛОВІЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ
- •ФІЗІОЛОГІЯ ЖІНОЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ
- •СТАТЕВИЙ ЦИКЛ
- •СТАТЕВІ РЕФЛЕКСИ САМЦЯ І САМКИ
- •ЗАПЛІДНЕННЯ
- •РОДИ
- •ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ШТУЧНОГО ОСІМЕНІННЯ І ПЕРЕСАДКИ (ТРАНСПЛАНТАЦІЇ) БЛАСТОЦИСТ
- •РЕГУЛЯЦІЯ РЕПРОДУКТИВНОЇ ФУНКЦІЇ ТВАРИН ЗА ДОПОМОГОЮ ГОРМОНІВ
- •РОЗМНОЖЕННЯ ПТИЦІ
- •Розділ 11. ЛАКТАЦІЯ
- •РІСТ І РОЗВИТОК МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
- •РЕГУЛЯЦІЯ РОСТУ І РОЗВИТКУ МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
- •БУДОВА МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
- •МОЛОКО, ЙОГО ХІМІЧНИЙ СКЛАД І ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ
- •МОЛОЗИВО
- •МІСТКІСНА СИСТЕМА ВИМЕНІ
- •РЕГУЛЯЦІЯ МОЛОКОУТВОРЕННЯ
- •МОЛОКОВІДДАЧА ТА ЇЇ РЕГУЛЯЦІЯ
- •ОРГАНІЗАЦІЯ РОЗДОЮ КОРІВ ПРИ ПОТОКОВО-ЦЕХОВІЙ СИСТЕМІ ВИРОБНИЦТВА МОЛОКА
- •ГАЛЬМУВАННЯ РЕФЛЕКСУ МОЛОКОВІДДАЧІ
- •ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ МАШИННОГО ДОЇННЯ КОРІВ
- •ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПІДГОТОВКИ НЕТЕЛЕЙ ДО ОТЕЛЕННЯ ТА ЛАКТАЦІЇ
- •ШЛЯХИ ПІДВИЩЕННЯ МОЛОЧНОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ КОРІВ
- •Розділ 12. ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ ТА НЕРВІВ
- •ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИН — ПОДРАЗЛИВІСТЬ, ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ
- •БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА
- •МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ
- •ФАЗИ ЗБУДЛИВОСТІ
- •ФУНКЦІОНАЛЬНА РУХЛИВІСТЬ (ЛАБІЛЬНІСТЬ)
- •ПАРАБІОЗ ТА ЙОГО ФАЗИ
- •ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ
- •ВЛАСТИВОСТІ СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ
- •МЕХАНІЗМ М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ
- •СИЛА І РОБОТА М’ЯЗІВ
- •ВТОМА М’ЯЗІВ
- •ВЛАСТИВОСТІ ГЛАДЕНЬКИХ М’ЯЗІВ
- •ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВІВ
- •СИНАПСИ
- •ВПЛИВ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВІ ТКАНИНИ
- •Розділ 13. ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА
- •ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
- •ФІЗІОЛОГІЯ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
- •МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ
- •Розділ 14. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ
- •ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ
- •УМОВНІ РЕФЛЕКСИ
- •ІРРАДІАЦІЯ, КОНЦЕНТРАЦІЯ ТА ІНДУКЦІЯ ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ
- •АНАЛІЗ І СИНТЕЗ
- •СОН І ГІПНОЗ
- •ПЕРША ТА ДРУГА СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ
- •ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ТА ЇХ ЗВ’ЯЗОК З ПРОДУКТИВНІСТЮ
- •ЗНАЧЕННЯ ВЧЕННЯ І. П. ПАВЛОВА ПРО ВИЩУ НЕРВОВУ ДІЯЛЬНІСТЬ ДЛЯ ТВАРИННИЦТВА
- •Розділ 15. АНАЛІЗАТОРИ
- •ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ АНАЛІЗАТОРІВ
- •ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР
- •СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •СЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ІНТЕРОРЕЦЕПТИВНІ АНАЛІЗАТОРИ
- •РУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ВЗАЄМОДІЯ АНАЛІЗАТОРІВ
- •ОСНОВНА ЛІТЕРАТУРА
- •ДОДАТКОВА ЛІТЕРАТУРА
Розділ 11. Лактація
МОЛОКОВІДДАЧА ТА ЇЇ РЕГУЛЯЦІЯ
Характерною особливістю в діяльності молочної залози є те, що вироблений у ній секрет виділяється назовні не спонтанно, як у інших залозах зовнішньої секреції, а за певних умов — ссанні або доїнні.
До доїння або ссання спочатку розслаблюється гладка мускулатура молочних цистерн і широких проток, внаслідок чого тиск у вимені знижується. Потім підвищується тонус гладкої мускулатури цистерн і проток (тиск у вимені підвищується) і після розкриття сфінктерів сосків молоко виходить назовні. Зміна тиску у вимені повторюється час від часу і має пристосовний характер. Він сприяє розміщенню молока в цистернах і протоках, яке витікає під час доїння. При доїнні спочатку виділяється цистернальна порція молока. Порція називається так, тому, що коли вставити катетер у сосок, то воно пасивно витікає з цистерни. Ця порція становить приблизно половину утвореного молока. Для того щоб одержати решту молока — альвеолярну порцію, — необхідне стискання альвеол, молочних ходів, проток, яке здійснюється уже при доїнні або ссанні. Після доїння у молочній залозі залишається незначна кількість залишкового молока та молока, що утворюється протягом доїння (до 1 л).
Виведення молока з молочної залози є складнорефлекторним актом. Схема рефлексу молоковіддачі представлена на рис. 117.
При доїнні або ссанні подразнюються рецептори, глибоко закладені у тканинах сосків, особливо у його основі. У молочній залозі є різні рецептори, які сприймають механічні, термічні та хімічні подразнення як із внутрішнього, так і з зовнішнього середовища організму (Грачов І. І.). Рецептори подразнюються при підмиванні вимені, його масажу, а також при підвищенні тиску у вимені. При подразненні рецепторів сосків виникає нервове збудження, яке по волокнах соромітного нерва досягає спинного мозку. Тут, у поперековій частині спинного мозку, нервові сигнали роздвоюються і йдуть по різних шляхах. Одна частина сигналів по дорсальних стовпах спинного мозку піднімається до головного мозку, а інша по короткій дузі повертається до молочної залози, а саме до скоротливих елементів у цистернальному відділі та широких протоках, а також до сфінктера соска. Внаслідок цього відбувається розслаблення цистерни, деяке збільшення її об’єму. Цистерна й широкі протоки немовби готуються до прийняття молока,
405
Фізіологія сільськогосподарських тварин
яке надійде через декілька секунд. Перша фаза була відкрита вченим М. Г. Заксом і названа нервовою, тому що збудження йде тільки по нервових шляхах. Ця фаза настає через 2–6 с після початку доїння і триває 25–30 с. Вона захищає ніжну альвеолярну тканину від великого тиску, який виникає у залозі в наступній фазі рефлексу. Це особливо важливо при ссанні або ручному доїнні, коли виводиться молоко тільки з однієї або двох долей вимені.
Нервові імпульси, спрямовані по дорсальних стовпах спинного мозку, досягають довгастого мозку, потім до підгорбкової частини проміжного мозку, а саме до супраоптичних ядер, що іннервують секреторні клітини задньої частини гіпофіза. Звідси починається відцентровий шлях, який ділиться на два шляхи. Перший з них прямий: від підгорбкової частини проміжного мозку через довгастий і спинний мозок до гладеньких м’язів проток, цистерни та сфінктера соска. По цьому шляху здійснюється перша рефлекторна фаза молоковіддачі.
Рис. 117. Схема рефлекторної регуляції молоковіддачі у корів:
а — спинний мозок; б — гіпофіз; в — надниркові залози; г — молочна залоза; 1 — нервові шляхи від вимені; 2 — нервові шляхи до вимені; 3 — шлях до вимені по кровоносному руслу; 4 — механічна і термічна дія на вим’я
406
Розділ 11. Лактація
Другий шлях — нейрогуморальний, з участю гіпофіза. Від підгорбкової частини проміжного мозку імпульси надходять у гіпофіз і викликають виділення гормону задньої частини гіпофіза — окситоцину і, можливо, інших гормонів (пролактину, тиреотропного та кортикотропного гормонів), які підвищують секрецію молочної залози. Через 20–30 с окситоцин з’являється у крові і з її током доходить до молочної залози, де викликає скорочення міоепітелію альвеол та дрібних проток. Це сприяє виділенню молока з альвеол у протоки та цистерну. Так здійснюється друга фаза молоковіддачі. Вона починається через 25–50 с від початку подразнення і триває кілька хвилин. Обидві фази взаємопов’язані, тісно переплітаються і не можуть існувати одна без одної.
Рухаючись з кров’ю по організму корови, окситоцин руйнується своїм антигормоном окситоциназою, яка розриває пептидні зв’язки молекули у тканинах різних органів: печінці, нирках, вимені. А тому необхідна концентрація окситоцину в крові підтримується недовго — від 2 до 5 хв, найбільше — 7 хв. За цей час корову необхідно видоїти. Руйнування окситоцину в крові супроводжується розслабленням альвеол і припиненням рефлексу молоковіддачі.
В акті виведення молока поряд із скороченням клітин міоепітелію альвеол і гладеньких м’язів проток, цистерни, сфінктера соска важливе значення мають судинні реакції молочної залози (Владимирова А. Д., 1953).
Кора великих півкуль головного мозку впливає на процес молоковіддачі. Про це свідчить можливість утворення умовних рефлексів на діяльність молочної залози. Умовні рефлекси можуть бути вироблені на всі подразники, які в часі збігаються з процесом доїння: шум двигуна доїльної установки при машинному доїнні, появу доярок, техніку ручного доїння тощо. Умовні рефлекси у лактуючих тварин утворюються досить швидко. Умовні подразники викликають скорочення гладенької мускулатури вимені та процес молоковіддачі. Незвичайні зовнішні подразники — різні шуми, поява сторонніх людей або тварин на тваринному дворі, грубе поводження з коровами можуть загальмувати молоковіддачу.
Доведено, що у молоковіддачі відіграє роль не тільки окситоцин, а й вазопресин, а також медіатор — ацетилхолін, які здатні викликати скорочення альвеол. Між особливостями виявлення рефлексу молоковіддачі і рухливістю та зрівноваженістю кіркових нервових
407
Фізіологія сільськогосподарських тварин
процесів існує зв’язок. Нові умовні рефлекси молоковіддачі утворюються швидше у тварин з високою рухливістю нервових процесів і повільніше — з низькою (Кокоріна Е. П., 1969). Ці дані підтверджують важливе значення кори півкуль головного мозку у регуляції молоковіддачі.
У корі півкуль головного мозку, можливо, є центр лактації, який і регулює процеси молокоутворення та молоковіддачі.
При молоковіддачі змінюється тонус гладкої мускулатури проток і цистерни молочної залози, змінюється тонус кровоносних судин, скорочується міоепітелій альвеол і розслаблення сфінктера соска. Всі ці процеси взаємопов’язані, і порушення одного з них може призвести до погіршення молоковіддачі.
ОРГАНІЗАЦІЯ РОЗДОЮ КОРІВ ПРИ ПОТОКОВО-ЦЕХОВІЙ СИСТЕМІ ВИРОБНИЦТВА МОЛОКА
Роздій корів — це комплекс зоотехнічних та організаційногосподарських заходів, спрямованих на підвищення молочної продуктивності тварин. При потоково-цеховій системі виробництва молока виділено чотири цехи: сухостою, отелення, роздою та осіменіння і виробництва молока.
За 60 днів до отелення корів переводять у цех сухостою. Влітку тварин виганяють на пасовище, а взимку випускають щодня на прогулянку протягом 1–1,5 год.
За 15 днів до отелення із цеху сухостою корів переводять у цех отелення, де забезпечуються нормальний перебіг родів та післяродового періоду.
Через 10 днів після отелення при нормальному стані вимені і родових шляхів корів переводять у цех роздою та осіменіння. В цьому цеху їх утримують до 3 міс лактації, забезпечуючи роздоювання та осіменіння у першу-другу охоту. Для досягнення високої продуктивності корови період після отелення найважливіший, його слід ефективно використовувати для того, щоб за 30–40 днів лактації отримати найвищий надій і тривалий час його утримувати.
При переведенні корів з, цеху роздою та осіменіння у цех виробництва молока виникають деякі труднощі. Як правило, у цеху роз-
408