Розділ 7. ВИДІЛЕННЯ

У процесі обміну речовин в організмі утворюються кінцеві продукти, які повинні виділитися з організму, бо нагромадження їх викликає отруєння організму. Виділення продуктів обміну з організму є заключним етапом обміну речовин. Воно необхідне для підтримання постійного внутрішнього середовища організму (крові й лімфи) — гомеостазу (постійний сольовий склад, осмотичний тиск, рН тощо).

При випаровуванні поту і виділенні водяної пари через легені віддається тепло, а тому органи виділення беруть участь у терморегуляції.

До органів виділення належать нирки, потові та слинні залози, шлунок, підшлункова залоза, печінка, кишки, легені, молочна залоза.

Виділення вуглекислого газу, деяких летких речовин (ефір, хлороформ, спирт) і частково води здійснюється через легені. Сечовина, сечова кислота, аміак, вода та мінеральні речовини виводяться з організму переважно з сечею нирками, з калом через кишечник і незначна кількість — з потом. Слинні і шлункові .залози виділяють деякі важкі метали, ряд лікарських речовин (хінін, саліцилати, морфій), а також нейтральні барвники. Печінка видаляє з крові гормони (тироксин, фолікулін), продукти обміну гемоглобіну, азотного метаболізму та багато інших речовин.

Кишечник і підшлункова залоза виділяють солі важких металів, пурини, лікарські речовини. З потом виділяється вода і солі, деякі органічні речовини (сечовина, сечова кислота), а при тяжкій м’язовій роботі — молочна кислота. Серед органів виділення важливе місце займають сальні й молочні залози. Шкірне сало та молоко, яке вони виділяють, не є «шлаками» обміну речовин, але мають важливе фізіологічне значення.

263

Фізіологія сільськогосподарських тварин

ЕВОЛЮЦІЯ ВИДІЛЬНОЇ СИСТЕМИ

Видільні функції у тваринному світі в процесі еволюції зазнали ряду змін. В одноклітинних організмів, наприклад у туфельки, видільний орган має вигляд вакуолі, яка ритмічно скорочується. У багатоклітинних організмів видільна система являє собою сітку розгалужених трубок (нефридіїв), які відкриваються назовні на поверхню тіла.

Укомах роль нирок виконують мальпігієві судини, які впадають

укишковий канал.

Упримітивних хребетних є вже первинна нирка. Вона складається з системи покручених трубок, які одним кінцем відкриваються з допомогою воронки у порожнину тіла, а іншим — у поздовжній видільний канал. Поряд з воронкою знаходиться клубочок кровоносних судин.

Уриб і амфібій утворюється спільний кінець канальця, що вдавлюється в судинний клубочок. Надалі проходить ускладнення будови канальців і утворення сечоводів, в які ці канальці відкриваються.

Уптиць капілярна сітка клубочків у нирках менш розвинута, ніж

уссавців. У ссавців судинні клубочки нирок досягли найбільшого розвитку і в канальцях відбувається зворотне всмоктування великої кількості води і речовин, які необхідні організму.

НИРКИ ТА ЇХ ФУНКЦІЯ

До органів сечовиділення належать нирки та сечовідвідні шляхи — ниркові миски, сечоводи, сечовий міхур і сечопускний канал (сечівник).

Нирки — парні органи, буро-червоного кольору, бобовидної форми, що розміщені у поперековій частині по боках хребта. У великої рогатої худоби нирки з поверхні борозенчасті, у інших сільськогосподарських тварин — гладенькі. На внутрішньому краї нирок, оберненому до хребетного стовпа, є невелика заглибина — ворота, через які входять ниркова артерія і нервові волокна від сонячного сплетення, а виходять ниркова вена, сечовід і лімфатичні судини.

Нирки мають складну будову (рис. 82). Вони збудовані за типом складних альвеолярно-трубчастих залоз, поділених на часточки. На

264

Розділ 7. Виділення

Рис. 82. Мікроскопічна будова нирки:

а, б — зовнішній і внутрішній шари нирок: 1 — капіляри, що обплітають канальці; 2, 6, 10 — різні ділянки ниркового канальця; 3 — судина, яка виносить кров з клубочка; 4 — судина, що приносить кров до клубочка; 5 — капсула з клубочковою судиною в ній; 7 — артерія; 8 — вена; 9 — збірна трубка, по якій сеча проходить у ниркову миску

265

Фізіологія сільськогосподарських тварин

розрізі цієї залози видно три шари: 1) зовнішній — кірковий, або сечовипускний; 2) внутрішній — мозковий, або сечовідвідний; 3) середній, або пограничний. Зовні нирки вкриті серозною оболонкою, під якою є жирова капсула, а під нею розміщена міцна фіброзна оболонка. Анатомічно-функціональним елементом нирки є нефрон, який вперше був описаний російським вченим А. М. Шумлянським у 1782 р. Нефрон побудований з судинного клубочка і канальців (рис. 83). Судинний клубочок (мальпігіїв) вкритий капсулою Шумлянського– Боумена, яка переходить в порожнину канальця. Від капсули почи-

	нається звивистий проксимальний канадець першого порядку, який
		перетворюється в петлю Генле з
		низхідною і висхідною трубками,
		звивистий дистальний канадець
		другого порядку та збірний ка-
		надець. Збірні канальці відкри-
		ваються в ниркову миску (у дріб-
		них жуйних, коней і м’ясоїдних)
		або у чашечки (у великої рогатої
		худоби та свиней). У капсулі
		Шумлянського–Боумена епіте-
		лій плоский, одношаровий, а зви-
		висті канальці вистелені низь-
		ким призматичним або кубічним
		залозистим епітелієм. Епітелій
		прямих канальців належить до
		кубічного і призматичного. У діа-
		метрі звивисті канальці досяга-
		ють 35–60 мкм. Довжина кожно-
		го канальця у людини близько 5
		см, а загальна довжина їх — 100–
	Рис. 83. Схема будови нефрона:	150 км із загальною поверхнею
		епітелію 50 м2.
	1 — судинний клубочок (мальпігіє-
		У великої рогатої худоби не-
	нове тіло); 2 — дистальний звивис-
		фронів близько 8 млн, поверхня
	тий канал ець; 3 — проксимальний
	звивистий каналець; 4 — збірна труб-	яких становить 39,5 м2, у сви-
	ка; 5 — низхідна частина петлі Генле;	ней відповідно 1,4 млн і 7,2 м2,
	6 — висхідна частина петлі Генле	овець — понад 1 млн і 3,5 м2, кро-

266

Розділ 7. Виділення

лів 285 тис. і 0,4 м2. У кішок нефронів 400 тис. В кожній нирці людини близько 1 млн нефронів.

У нирці зустрічається декілька типів нефронів: супер-фіціальні поверхневі, інтракортикальні і юкстамедулярні. Відрізняються вони між собою локалізацією, розміром клубочків (юкстамедулярні більші за суперфіціальні), глибиною розташування клубочків у кірковому шарі нирки (клубочки юкстамедулярних нефронів містяться на межі кіркового і мозкового шарів), а також довжиною окремих ділянок у нефроні. Довжина петлі юкстамедулярного нефрона більша, ніж суперфіціального. Більшість капсул Шумлянського–Боумена (2/3) розташована в кірковому шарі, менше (близько 1/3) — на межі кіркового і мозкового, який називається юкстамедулярним.

Кров надходить до нирки нирковою артерією, яка відходить від аорти. На межі кіркового,і мозкового шарів ниркова артерія, розгалужуючись, утворює дуги, від яких відходять міжчасточкові артерії. Останні в свою чергу дають в усі боки бокові гілки — приносні судини, які закінчуються судинними клубочками. Приносна (аферентна) артеріола мальпігієвого клубочка ширша за відвідну (еферентну), що має велике значення для утворення сечі (тиск крові в капілярах мальпігієвого клубочка досягає 70–90 мм рт. ст.), а в інших капілярах — 20–40 мм рт. ст. Із судинного клубочка виходить виносна артерія і знову розпадається на капіляри, які густою сіткою обплітають сечові канальці. Ці капіляри збираються у вени, які при злитті утворюють ниркову вену (рис. 82). Таким чином, більша частина крові в нирці два рази проходить через капіляри. Різниця кровопостачання юкстамедулярного нефрона в тому, що еферентна артеріола не розпадається на капілярну сітку сечових канальців, а утворює прямі судини, які опускаються в мозковий шар. Прямі судини мають важливе значення при прямому проходженні крові з артеріальної системи у венозну через юкстамедулярні клубочки. Цей шлях використовується при ішемії нирок, яка виникає за різних умов. При цьому юкстамедулярні судини різко розширюються і вся кров, що проходить крізь них, залишається артеріальною. У нормальних умовах проникності значної кількості крові в юкстамедулярну зону заважають механізми (шунти) замикання. Відкривання і закривання їх здійснюється рефлекторним шляхом. У нормі 80% крові проходить крізь кіркові клубочки і 20% — крізь юкстамедулярні. У місці входження в клубочок приносна артеріола має

267