Розділ 4. Травлення

Утонкому кишечнику відбувається основне всмоктування поживних речовин. Слизова оболонка тонких кишок утворює численні складки. На них дуже багато ворсинок, на яких, у свою чергу, є величезна кількість мікроворсинок, які створюють дуже велику всмоктувальну поверхню.

Всмоктування в тонких кишках зумовлюється морфофункціональними особливостями слизової оболонки кишечника, значно великою її поверхнею та наявністю в їх вмісті великої кількості продуктів гідролізу та води. Поверхня слизової оболонки побудована

зворсинок. На 1 мм2 слизової дванадцятипалої кишки знаходиться близько 30 ворсинок. До кожної з них підходить густа сітка капілярів. У центрі ворсинки розміщується розширена центральна лімфатична судина, в якій є клапани. Вони перешкоджають зворотному відтоку лімфи. Рух ворсинок сприяє всмоктуванню; періодичне скорочення їх та розслаблення вижимає кров у лімфу або всмоктує розчинені речовини з порожнини кишечника. При всмоктуванні ворсинки скорочуються окремими групами 3–5 раз за 1 хв. Рух ворсинок стимулюють розчини глюкози, пептонів, амінокислот, жовчних кислот, гістамін, а також гормон вілікінін, екстракти дріжджів тощо. Гальмують скорочення ворсинок іони кальцію й калію. У тонкому кишечнику всмоктуються амінокислоти, продукти гідролізу білків, жирів, вуглеводів, вода, вітаміни та мінеральні речовини.

Утовстому відділі кишечника завершується процес всмоктування і формується кал за рахунок інтенсивної резорбції води.

Усліпій та ободовій кишках травоїдних всмоктуються леткі жирні кислоти, моносахариди, амінокислоти, аміак, сечовина та інші продукти розщеплення. Товстий кишечник відіграє суттєву роль при всмоктуванні мінеральних елементів нагрію, фосфору, цинку тощо.

ВСМОКТУВАННЯ ПРОДУКТІВ РОЗЩЕПЛЕННЯ БІЛКІВ, ВУГЛЕВОДІВ І ЖИРІВ

Всмоктування білків. Білки всмоктуються в кишечнику після їх розщеплення до амінокислот. Швидкість їх всмоктування залежить від хімічної структури. Амінокислоти при всмоктуванні потребують витрат енергії. Всмоктування амінокислот відбувається за допомогою

189

Фізіологія сільськогосподарських тварин

спеціального переносника, який активізує їх, приєднуючи до себе фосфорну кислоту та іони натрію. Між окремими амінокислотами та їх ізомерами існує конкурентна взаємодія, в результаті того, що один

ітой самий переносник може транспортувати кілька амінокислот.

Утонкому відділі кишечника можуть всмоктуватися низькомолекулярні поліпептиди й дипептиди. Деякі білки корму частково всмоктуються без розщеплення. Наприклад, у новонароджених тварин без змін у кишечнику всмоктуються глобуліни молозива, завдяки чому організм одержує готові імунні тіла.

Всмоктування вуглеводів. Вуглеводи всмоктуються в основному в кишечнику, хоча небагато їх уже всмоктується в ротовій порожнині та шлунку. Всмоктуються вони у вигляді моносахаридів — глюкози, галактози, фруктози та манози. При надлишку в кормах дисахаридів частина їх може всмоктуватися без попереднього розщеплення до моносахаридів. Різні моносахариди всмоктуються з неоднаковою швидкістю. Швидше проникає глюкоза і галактоза; швидкість всмоктування фруктози менша в 2 рази, а манози — в 6 раз порівняно з глюкозою. Отже, епітеліальній клітині кишечника властива вибірковість щодо резорбції вуглеводів.

Всмоктування глюкози в тонкому кишечнику відбувається активно й здійснюється за допомогою транспортного конвеєра за участю переносників. У мембрані мікроворсинок, є спеціальні рухливі переносники білкової природи, з якими зв’язуються глюкоза та інші моносахариди. Переносник стає активним, приєднуючи до себе іони натрію

іфосфорну кислоту, яка відщеплюється від АТФ (Уголєв О. М.). Глюкоза з клітини також за допомогою переносників, потрапляє

в кровоносні судини, а натрій видаляється з неї за допомогою натрієвого насоса.

У жуйних тварин більшість вуглеводів через бродіння з участю грибів в передшлунках перетворюється на леткі жирні кислоти, які зразу ж і всмоктуються. Найшвидше всмоктується оцтова кислота, а потім масляна і пропіонова. Проте суміш летких кислот всмоктується значно швидше, ніж кожна зокрема. Всмоктування летких кислот зумовлено процесами епітелію рубця.

Всмоктування жирів. У дослідах з застосуванням мічених атомів встановлено, що у травному каналі розщеплюється близько 30–40% усієї кількості жиру, що надходить з кормом. Жир всмоктується в

190

Розділ 4. Травлення

основному в тонкому кишечнику нижче місця впадання жовчної протоки. Жир всмоктується як у вигляді продуктів його розщеплення — гліцерину й жирних кислот, так і у вигляді нерозщепленого емульгованого жиру. Маленькі крапельки жиру можуть всмоктуватися в кишечнику за принципом піноцитозу, а також у вигляді моногліцеридів і дигліцеридів. Гліцерин, як водорозчинна речовина, легке всмоктується, а жирні кислоти вступають у сполуку з жовчними кислотами (глікохолєвоюітаурохолевою),утворюютькомплекснуводорозчинну сполуку, у вигляді якої і всмоктуються. У слизовій оболонці кишечника цей комплекс розпадається, жирні кислоти з’єднуються шляхом фосфорилювання з гліцерином, утворюючи нейтральний жир. Жири з довгим вуглецевим ланцюгом із кишкового епітелію надходять до центральної лімфатичної судини, а потім транспортуються в лімфатичну систему у вигляді дрібних емульгованих кульок, лише незначна частина нейтрального жиру надходить у капіляри кровоносної системи. Важливу роль у всмоктуванні жиру відіграє жовч. У товстих кишках жир всмоктується здебільшого у вигляді емульсії.

Роль жовчі у всмоктуванні жиру наочно підтверджується дослідом Дастра. Вчений перев’язав у кроля жовчну протоку і з’єднав жовчний міхур з тонкою кишкою нижче звичайного місця впадання жовчної протоки (pис. 73).

	При цьому всі лімфатичні прото-
	ки вище того місця, де жовч надходи-
	ла в кишечник, не мали жиру, а біле
	забарвлення цих проток виявлялось
	тільки нижче цього місця. Крапельки
	жиру, що утворюються у клітинах
	епітелію, добре помітні при розгляді
	препаратів кишечника під мік-
	роскопом. Препарати кишечника по-
Рис. 73. Операція Дастра:	передньо обробляють осмієвою кис-
1 — печінка; 2 — місце впадання	лотою, яка забарвлює крапельки
жовчної протоки у дванадця-	жиру епітеліальних клітин у чорний
типалу кишку; 3 — шлунок; 4 —	колір (рис. 74). Жири всмоктуються
дванадцятипала кишка; 5 — міс-	з різною швидкістю залежно від кіль-
це впадання протоки в кишечник	кості, якості та хімічної будови їх мо-
внаслідок операції; 6 — жовчний
міхур	лекул.

191

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Рис. 74. Синтез жиру у стінці кишечника жаби при всмоктуванні його в кишечнику:

а — через 5 год після введення маслинової олії у кишечник; б — через 8 год жирові краплі забарвлено в чорний колір

За Р. О. Файтельбергом процес всмоктування жирів відбувається поетапно: 1) транспорт продуктів порожнинного та пристінкового ліполізу через апікальну мембрану; 2) транспорт хіломікронів крізь мембрани ендотелію лімфатичних і кровоносних судин; 3) транспорт жирових частинок по мембранах канальців цитоплазматичної сітки та вакуолі пластинчастого комплексу.

ВСМОКТУВАННЯ ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН У РІЗНИХ ВІДДІЛАХ ТРАВНОГО ТРАКТУ

Вода всмоктується в усіх відділах травного каналу, але здебільшого у тонкому і товстому відділах кишечника. Разом з водою всмоктуються й розчинені в ній мінеральні речовини. Всмоктування води з кишечника у кров залежить від осмотичного тиску хімусу. При підвищеній концентрації погано всмоктувальних солей вода може навіть переходити з крові до кишечника. На цьому оснований механізм проносної дії деяких солей (глауберової та англійської). У травному тракті циркулює велика кількість води за рахунок секреції травних соків. Так, у корови за добу з травними соками виділяється 160–180 л води, яка майже повністю всмоктується в кишечнику, а з калом виділяється цієї води тільки 10%. За даними О. В. Квасницького, у

192