- •ПЕРЕДМОВА
- •ВСТУП
- •ДО ІСТОРІЇ ФІЗІОЛОГІЇ
- •ОРГАНІЗМ ТА ЙОГО ВЛАСТИВОСТІ
- •МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ
- •Розділ 1. КРОВ І ЛІМФА
- •ФУНКЦІЇ КРОВІ
- •СКЛАД ТА ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ
- •СКЛАД ПЛАЗМИ КРОВІ
- •КЛІТИНИ КРОВІ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ
- •ЗСІДАННЯ КРОВІ
- •КРОВОТВОРЕННЯ ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ
- •ГРУПИ КРОВІ
- •РЕЗУС-ФАКТОР
- •Розділ 2. СЕРЦЕ ТА КРОВООБІГ
- •ЕВОЛЮЦІЯ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ
- •РОЗВИТОК ВЧЕННЯ ПРО КРОВООБІГ
- •ФІЗІОЛОГІЯ СЕРЦЯ
- •НЕРВОВА ТА ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ РОБОТИ СЕРЦЯ
- •КРОВООБІГ
- •Розділ 3. ДИХАННЯ
- •ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ ТА ДИХАЛЬНИЙ АПАРАТ ССАВЦІВ
- •ЗОВНІШНЄ ДИХАННЯ
- •ОБ’ЄМ ЛЕГЕНЬ ТА АЛЬВЕОЛЯРНА ВЕНТИЛЯЦІЯ
- •ДОСЛІДЖЕННЯ ФУНКЦІОНАЛЬНОГО СТАНУ АПАРАТА ДИХАННЯ
- •ФІЗИКО-ХІМІЧНИЙ ПРОЦЕС ОБМІНУ ГАЗІВ У ЛЕГЕНЯХ
- •ЗВ’ЯЗОК ТА ТРАНСПОРТ ГАЗІВ КРОВ’Ю
- •ТРАНСПОРТ КИСНЮ КРОВ’Ю
- •ТРАНСПОРТ ВУГЛЕКИСЛОГО ГАЗУ КРОВ’Ю
- •ТКАНИННЕ ДИХАННЯ
- •РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ
- •ОСОБЛИВОСТІ ДИХАННЯ ПРИ ЗМІНАХ АТМОСФЕРНОГО ТИСКУ ПОВІТРЯ
- •ДИХАННЯ У ПТАХІВ
- •Розділ 4. ТРАВЛЕННЯ
- •ЕВОЛЮЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ. ВИДИ ТРАВЛЕННЯ
- •ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ
- •ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ
- •СЕКРЕТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ СЛИННИХ ЗАЛОЗ
- •СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЛИНИ У ТВАРИН РІЗНИХ ВИДІВ
- •ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ
- •ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН
- •ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СВИНЕЙ ТА ЙОГО ОСОБЛИВОСТІ
- •ПРОЦЕСИ ТРАВЛЕННЯ У ШЛУНКУ ЖУЙНИХ
- •ПЕРЕТВОРЕННЯ ЛІПІДІВ У ПЕРЕДШЛУНКАХ
- •РОЛЬ СІТКИ І КНИЖКИ В ТРАВЛЕННІ
- •ВСМОКТУВАННЯ У ПЕРЕДШЛУНКАХ
- •МЕХАНІЗМ ВІДРИГУВАННЯ КОРМУ ТА ГАЗІВ
- •ТРАВЛЕННЯ У КИШЕЧНИКУ
- •МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СЕКРЕЦІЇ КИШКОВОГО СОКУ
- •ВСМОКТУВАННЯ ПРОДУКТІВ РОЗЩЕПЛЕННЯ БІЛКІВ, ВУГЛЕВОДІВ І ЖИРІВ
- •ВСМОКТУВАННЯ ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН У РІЗНИХ ВІДДІЛАХ ТРАВНОГО ТРАКТУ
- •РЕГУЛЯЦІЯ ВСМОКТУВАННЯ
- •ТРИВАЛІСТЬ ПЕРЕБУВАННЯ КОРМУ У ТРАВНОМУ ТРАКТІ
- •ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ
- •АКТ ДЕФЕКАЦІЇ
- •МЕХАНІЗМ НАСИЧЕННЯ, ГОЛОДУ І СПРАГИ
- •ОСОБЛИВОСТІ ТРАВЛЕННЯ У СВІЙСЬКОЇ ПТИЦІ
- •Розділ 5. ОБМІН РЕЧОВИН
- •МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ОБМІНУ РЕЧОВИН
- •ОБМІН БІЛКІВ, ФІЗІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ БІЛКА ТА ОКРЕМИХ АМІНОКИСЛОТ ДЛЯ ОРГАНІЗМУ ТВАРИН
- •ОБМІН АМІНОКИСЛОТ
- •ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ
- •ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК ОБМІНУ БІЛКІВ, ЖИРІВ І ВУГЛЕВОДІВ
- •ОБМІН ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН
- •Розділ 6. ОБМІН ЕНЕРГІЇ І ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ
- •ОБМІН ЕНЕРГІЇ КОРМОВИХ РЕЧОВИН
- •МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ
- •ДОСЛІДЖЕННЯ ГАЗООБМІНУ
- •ЗАГАЛЬНИЙ І ОСНОВНИЙ ОБМІНИ
- •ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ І ВНУТРІШНІХ ФАКТОРІВ НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН
- •РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ
- •ТЕПЛООБМІН ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ
- •Розділ 7. ВИДІЛЕННЯ
- •ЕВОЛЮЦІЯ ВИДІЛЬНОЇ СИСТЕМИ
- •НИРКИ ТА ЇХ ФУНКЦІЯ
- •УТВОРЕННЯ СЕЧІ
- •СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЕЧІ
- •ВИВЕДЕННЯ СЕЧІ
- •ОСОБЛИВОСТІ СЕЧОВИДІЛЕННЯ У ПТИЦІ
- •Розділ 8. ФІЗІОЛОГІЯ ШКІРИ
- •ФУНКЦІЇ ШКІРИ
- •САЛЬНІ ЗАЛОЗИ
- •ПІГМЕНТАЦІЯ ШКІРИ ТА ВОЛОСЯНОГО ПОКРИВУ
- •ВОЛОСЯНИЙ ПОКРИВ ТВАРИН
- •СЕЗОННІ ПРОЦЕСИ У ШКІРІ
- •ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ ТА ЛЕГЕНЬ
- •Розділ 9. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА
- •ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ ТА МЕТОДИ ЇХ ДОСЛІДЖЕННЯ
- •МІСЦЕ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ В ЗАГАЛЬНІЙ РЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ ОРГАНІЗМУ
- •ЗНАЧЕННЯ, ХІМІЧНА БУДОВА ТА ЗАКОНИ ДІЇ ГОРМОНІВ
- •МЕХАНІЗМ ДІЇ ГОРМОНІВ
- •ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ ГІПОФІЗА
- •ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА
- •ПАРАЩИТОВИДНІ ЗАЛОЗИ
- •ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ
- •НАДНИРКОВІ ЗАЛОЗИ
- •ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ СТАТЕВИХ ЗАЛОЗ
- •ТИМУС, АБО ЗАГРУДИННА ЗАЛОЗА
- •ТКАНИННІ ГОРМОНИ
- •Розділ 10. РОЗМНОЖЕННЯ
- •ФІЗІОЛОГІЯ ЧОЛОВІЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ
- •ФІЗІОЛОГІЯ ЖІНОЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ
- •СТАТЕВИЙ ЦИКЛ
- •СТАТЕВІ РЕФЛЕКСИ САМЦЯ І САМКИ
- •ЗАПЛІДНЕННЯ
- •РОДИ
- •ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ШТУЧНОГО ОСІМЕНІННЯ І ПЕРЕСАДКИ (ТРАНСПЛАНТАЦІЇ) БЛАСТОЦИСТ
- •РЕГУЛЯЦІЯ РЕПРОДУКТИВНОЇ ФУНКЦІЇ ТВАРИН ЗА ДОПОМОГОЮ ГОРМОНІВ
- •РОЗМНОЖЕННЯ ПТИЦІ
- •Розділ 11. ЛАКТАЦІЯ
- •РІСТ І РОЗВИТОК МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
- •РЕГУЛЯЦІЯ РОСТУ І РОЗВИТКУ МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
- •БУДОВА МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ
- •МОЛОКО, ЙОГО ХІМІЧНИЙ СКЛАД І ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ
- •МОЛОЗИВО
- •МІСТКІСНА СИСТЕМА ВИМЕНІ
- •РЕГУЛЯЦІЯ МОЛОКОУТВОРЕННЯ
- •МОЛОКОВІДДАЧА ТА ЇЇ РЕГУЛЯЦІЯ
- •ОРГАНІЗАЦІЯ РОЗДОЮ КОРІВ ПРИ ПОТОКОВО-ЦЕХОВІЙ СИСТЕМІ ВИРОБНИЦТВА МОЛОКА
- •ГАЛЬМУВАННЯ РЕФЛЕКСУ МОЛОКОВІДДАЧІ
- •ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ МАШИННОГО ДОЇННЯ КОРІВ
- •ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПІДГОТОВКИ НЕТЕЛЕЙ ДО ОТЕЛЕННЯ ТА ЛАКТАЦІЇ
- •ШЛЯХИ ПІДВИЩЕННЯ МОЛОЧНОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ КОРІВ
- •Розділ 12. ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ ТА НЕРВІВ
- •ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИН — ПОДРАЗЛИВІСТЬ, ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ
- •БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА
- •МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ
- •ФАЗИ ЗБУДЛИВОСТІ
- •ФУНКЦІОНАЛЬНА РУХЛИВІСТЬ (ЛАБІЛЬНІСТЬ)
- •ПАРАБІОЗ ТА ЙОГО ФАЗИ
- •ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ
- •ВЛАСТИВОСТІ СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ
- •МЕХАНІЗМ М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ
- •СИЛА І РОБОТА М’ЯЗІВ
- •ВТОМА М’ЯЗІВ
- •ВЛАСТИВОСТІ ГЛАДЕНЬКИХ М’ЯЗІВ
- •ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВІВ
- •СИНАПСИ
- •ВПЛИВ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВІ ТКАНИНИ
- •Розділ 13. ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА
- •ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
- •ФІЗІОЛОГІЯ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
- •МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ
- •Розділ 14. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ
- •ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ
- •УМОВНІ РЕФЛЕКСИ
- •ІРРАДІАЦІЯ, КОНЦЕНТРАЦІЯ ТА ІНДУКЦІЯ ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ
- •АНАЛІЗ І СИНТЕЗ
- •СОН І ГІПНОЗ
- •ПЕРША ТА ДРУГА СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ
- •ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ТА ЇХ ЗВ’ЯЗОК З ПРОДУКТИВНІСТЮ
- •ЗНАЧЕННЯ ВЧЕННЯ І. П. ПАВЛОВА ПРО ВИЩУ НЕРВОВУ ДІЯЛЬНІСТЬ ДЛЯ ТВАРИННИЦТВА
- •Розділ 15. АНАЛІЗАТОРИ
- •ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ АНАЛІЗАТОРІВ
- •ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР
- •СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •СЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ІНТЕРОРЕЦЕПТИВНІ АНАЛІЗАТОРИ
- •РУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
- •ВЗАЄМОДІЯ АНАЛІЗАТОРІВ
- •ОСНОВНА ЛІТЕРАТУРА
- •ДОДАТКОВА ЛІТЕРАТУРА
Вступ
У чому особливості гуморальної та нервової регуляцій? Кров, куди надходять гормони, рухається з швидкістю від 500 до 0,5 мм/с, тим часом як швидкість проведення імпульсів у нервах — 160–0,5 м/с. Звідси виходить, що нервова сигналізація, порівнюючи з гуморальною, майже в тисячу разів швидша.
Гуморальний сигнал не має певного адресата, він, за висловленням О. О. Ухтомського, посилається «всім, всім, всім». Нервовий сигнал, проходячи по спеціальних провідниках, завжди діє на певні клітини, на певний орган. І, нарешті, гуморальний сигнал спочатку наростає у своїй дії, тобто концентрація гормонів у крові збільшується, а потім поступово слабне. На противагу цьому нервовий сигнал залежно від характеру подразнення завжди має високу точність щодо сили і тривалості дії. От чому при наявності в організмі двох регуляторних систем — гуморальної й нервової, остання набуває головного, провідного значення. Саме вона забезпечує усі термінові реакції, високий робочий ефект.
МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ
Фізіологія — наука експериментальна, пов’язана з проведенням різних дослідів, експериментів, у яких теоретичні положення знаходять своє наочне підтвердження.
Найпростіший метод дослідження — це спостереження за поведінкою тварин у різних умовах. І. П. Павлов, спостерігаючи «психічне» слиновиділення у собак, відкрив нову форму зв’язку організму з навколишнім середовищем — умовний рефлекс і розробив об’єктивну методику вивчення кіркових процесів.
При можливості спостереження доцільно підкріплювати кінозйомками. Кінострічка, на якій зафіксовано поведінку ягняти і дорослої вівці у момент наближення до них вовка, яскраво демонструє фізіологічне значення умовних рефлексів у боротьбі за існування. Не менш цікава кіно-зарисовка поведінки зозуленяти, яке викидає з гнізда своїх «співбратів».
Прикладом аналітичного підходу до вивчення фізіологічних процесів, коли складні явища розчленовують на простіші, є метод ізольованих органів. При цьому методі в більшості випадків вивчають
21
Фізіологія сільськогосподарських тварин
обмінні процеси. Для цього через судини ізольованого органа пропускають різні розчини і порівнюють їх склад до введення в орган і після виведення з нього. Основний недолік такої методики — відсутність істинних даних про ізольований орган в цілісному, непошкодженому організмі.
Не може задовольнити нас і метод гострих дослідів. Суть його полягає в спостереженні за діяльністю певних органів — печінки, підшлункової залози, нирок та ін. на тварині, що знаходиться під наркозом.
І. П. Павлов після довгих пошуків і роздумів знайшов метод, який дозволяє проводити дослідження на здоровій тварині протягом тривалого часу у звичайних умовах. Це був метод хронічного експерименту. Дотримуючись асептики і антисептики у тварини, яка знаходиться під загальним наркозом, проводилась необхідна операція. Наприклад, операція по виведенню протоки привушної слинної залози, підшлункової залози, операція «удаваної годівлі», ізольованого шлуночка, імплантація фістульної трубки (канюлі) в рубець (кишку). Сучасні канюлі, за А. А. Алієвим (1985), для введення в порожнисті органи (рис. 1) складаються із тубуса, трьох дисків внутрішньопорожнинного, підчеревного, нашкірного і кришки, що загвинчується. Досліди розпочинаються після заживлення рани, коли тварина видужала і почуває цілком нормально.
Метод екстирпації та пересадження органів застосовується з метою вивчення фізіологічного значення залоз внутрішньої секреції та інших органів. Пересаджують вирізаний орган іншій тварині або тій самій, але в інше місце (наприклад, нирку пересаджують у область шиї).
Метод мічених атомів супроводжується введенням у організм радіоактивних ізотопів, які виділяють , і промені. З допомогою такої методики можна вивчати проміжний обмін речовин, усмоктування у шлунку, кишках, оновлення білків у тому чи іншому органі і в цілому організмі. Працюючи з ізотопами, потрібно дотримуватись правил особистої безпеки.
Метод утворення умовних рефлексів широко використовується для вивчення вищої нервової діяльності (поведінки) тварин. Основним правилом при цьому є збіг у часі умовного подразника (звуку, світла) з безумовним (дачею харчу, больовим подразненням) і щоб умовний подразник передував безумовному.
22
Вступ
Рис. 1. Канюля (а) та її розміщення в кишці (б):
Т — тубус; 1 — фіксуючий внутрішньоорганний фланець; 2 — підчеревний диск; 3 — нашкірний диск; 4 — кришка; 5 — втулкоподібна пробка; 6 — брюшна стінка; 7 — стінка кишки; 8 — просвіт кишки
Метод електричного подразнення. У лабораторних умовах для подразнення тканин і органів найкраще користуватись електричним струмом, який не викликає глибоких деструктивних змін, його можна точно дозувати за силою та часом. Крім того, він має багато спільного з процесом збудження, тому електричний струм розглядають як адекватний подразник м’язів та нервової тканини з метою вивчення потенціалів дії. Використовують для цього індукційну котушку Дюбуа-Реймона, електронні стимулятори та інші прилади. Успішно застосовується електростимуляція м’язів, певних ділянок головного мозку шляхом вживлення електродів.
Метод телеметрії дає можливість реєструвати фізіологічні процеси в організмі на відстані за допомогою радіоелектронної техніки. Датчик, який фіксують на тварині, перетворює різні явища (роботу серця, скорочення м’язів, температуру тощо) в електричні потенціали, які потім
23
Фізіологія сільськогосподарських тварин
підсилюються і реєструються осцилографом. На кафедрі фізіології тварин Української сільськогосподарської академії телеметрія успішно застосовувалась для реєстрації скорочень серця у свиней у процесі утворення рухово-харчових умовних рефлексів (Шубенко О. І., 1984).
Метод моделювання. Знання фізіологічних закономірностей, їх кількісного і якісного взаємозв’язку дозволило створити спеціальні апарати, що імітують, нагадують собою той чи інший орган, наприклад, модель нервової клітини, модель штучного серця та інші.
Моделювання дає можливість перевірити правильність наших знань, думок, гіпотез відтворити на моделі певний процес, функцію, розробити конструкцію приладу, апарата з метою заміни окремих органів (наприклад, апарат штучної нирки).
Займаючись моделюванням, необхідно пам’ятати, що будь-яка модель повністю не може відтворити надзвичайно складний комплекс біологічних закономірностей організму.
Поряд з описаними, в фізіології використовують і інші методи досліджень. Широкого поширення набув метод графічної реєстрації скорочень м’язів, дихальних рухів грудної клітки та черевної порожнини, перистальтичних рухів шлунка, кишок і т.п.
Важливою є реєстрація біоелектричних потенціалів серця (електрокардіографія), головного мозку (електроенцєфалографія), м’язів (електроміографія), шлунка (електрогастрографія).
За допомогою мікроелектродів, діаметр яких дорівнює часткам мікрона, можна реєструвати біопотенціали клітин та їх мембран.
Використовують також балансові досліди, методи фізичної хімії, біохімії, проводять катетеризацію судин.
Для вивчення обміну речовин та енергії застосовують респіраційні камери, апарати, маски. За їх допомогою можна врахувати кількість поглинутого твариною кисню і виділеного вуглекислого газу.
Важливого значення у ветеринарії набули такі методи дослід-
жень, як пальпація, перкусія, аускультація, термометрія.
Для достовірності результатів дослідження слід користуватись електронно-обчислювальними машинами, проводити статистичну обробку експериментальних даних.
Аналізуючи результати фізіологічних досліджень органів, тканин і клітин, важливо пізнати організм в його взаємодії та взаємозв’язку з навколишнім середовищем.
24