Фізіологія сільськогосподарських тварин
потовщення (так званий юкстагломерулярний комплекс). Клітини комплексу виділяють гормон ренін, який необхідний для підтримання кров’яного тиску на певному рівні (підвищує кров’яний тиск). Ренін утворюється при зниженні ниркового кровотоку.
Нирки добре забезпечуються кров’ю. Кровозабезпечення їх у 20 разів переважає кровозабезпечення інших органів. Через кровоносні судини нирок людини за хвилину переміщується від 1/4 до 1/5 об’єму крові, яка виходить із лівого шлуночка серця. Кровоток у корі нирки досягає 4–5 мл за 1 хв на 1 г тканини. Маса нирок не перевищує 1/200 маси тіла (0,43% маси тіла здорової людини). За добу вся кров проходить через нирки 200–300 раз.
У нирках є велика кількість рецепторів, при подразненні яких імпульси по аферентних волокнах надходять у спинний мозок. Частина їх проходить у нервах вегетативної нервової системи. Еферентні волокна надходять до нирок у складі симпатичних і парасимпатичних (блукаючих) нервів. Особливо велика кількість волокон обплітає клітини юкстагломерулярних апаратів. У нирці є нервові вузли парасимпатичної нервової системи.
Основною функцією нирок є утворення сечі. Виконуючи цю функцію, вони беруть участь у регуляції об’єму крові та кров’яного тиску. Підтримуються сталість осмотичного тиску крові та її іонного складу. За рахунок нирок виводяться надлишки органічних речовин з організму і підтримується кислотно-лужна рівновага. Нирки регулюють метаболізм білків, жирів, вуглеводів, впливають на зсідання крові та еритропоез. У них відбувається синтез ферментів і активних речовин (ренін, брадикінін, урокіназа, еритрогенін, вітамін D3 та ін.).
УТВОРЕННЯ СЕЧІ
Утворення сечі відбувається у дві фази за рахунок складної роботи нирок. У нирках відбуваються такі процеси, як фільтрація, реабсорбція і секреція. У першу фазу (фільтраційну) утворюється, первинна сеча. Крізь стінки капілярів судинних клубочків і стінку капсули Шумлянського–Боумена фільтрується з плазми крові вода, органічні та мінеральні речовини. Через пори мальпігієвих клубочків не проходять речовини, молекулярна маса яких більша 70000. У здоровому
268
Розділ 7. Виділення
організмі крізь пори капсули у канальці проникає 1% альбумінів, а при гемолізі — до 5% гемоглобіну. Білок, який потрапляє в первинну сечу, швидко всмоктується в проксимальних канальцях і навіть стінкою клубочкової капсули. А тому вважають, що первинна сеча складається майже з тих же компонентів, що і плазма крові, за винятком білків. Наявність першої фази утворення сечі довів своїми дослідами А. Н. Річардсон (рис. 84). За допомогою мікроманіпулятора він одержував рідину із порожнини капсули. Мікрохімічний аналіз цієї рідини показав, що вона подібна плазмі крові. Фільтрація рідини в порожнину капсули відбувається до тих пір, поки існує різниця між кров’яним тиском у капілярах мальпігієвого клубочка (70–90 мм рт. ст.), колоїдно-осмотичним тиском у плазмі (30 мм рт. ст.) і гідростатичним тиском ультрафільтрату плазми крові у капсулі клубочка (20 мм рт. ст.). Ця різниця (70 — 90) — 30 — 20 = 20 — 40 мм рт. ст. називається фільтраційним тиском. У капсулу Шумлянського–Боумена фільтрується 1/5–1/10 частина рідини, яка надходить у мальпігієві клубочки. У корів кількість первинної сечі досягає 900–1800 л за добу. Такий
|
високий рівень фільтрації здійснюєть- |
|
ся за рахунок посиленого кровообігу в |
|
нирках, тиску крові в мальпігієвих клу- |
|
бочках і великої фільтраційної поверхні |
|
судин мальпігієвого клубочка, яка до- |
|
рівнює поверхні тіла тварини (близько 2 |
|
м2). При виділенні коровою 15 л сечі за |
|
добу через її нирки за цей час проходить |
|
близько 18000 л крові. З кожних 6–10 л |
|
крові утворюється близько 1 л фільтрату |
|
(первинної сечі). |
Рис. 84. Добування фільтрату |
Для характеристики рівня нирко- |
з капсули Шумлянського– |
вої фільтрації у клініці використовують |
Боумена: |
коефіцієнт очищення (кліренс). Беруть |
1 — кровоносні судини: 2 — |
інулін — речовину, яка повністю пере- |
скляна трубочка, яка затуляє |
ходить із крові в капсулу і в зворотному |
відтікання сечі з канальців; |
напрямку не всмоктується. Виведення |
3 — каналець; 4 — мікропіпет- |
|
ка; 5 — первинна сеча, добута |
інуліну буде пропорційне концентрації |
з капсули Шумлянського– |
його в крові. Коефіцієнт очищення іну- |
Боумена; 6 — ртуть |
ліну обчислюється за формулою: |
269
Фізіологія сільськогосподарських тварин
F V I , P
де F — загальний об’єм фільтрату;
V — кількість виділеної сечі за період досліду; І — концентрація інуліну в сечі; Р — концентрація інуліну в плазмі крові.
Фільтрацію інуліну вираховують за 1 хв. В обох нирках у нормі вона дорівнює 120 мл за 1 хв.
Друга фаза зворотного всмоктування, або реабсорбційна. Безбілковий ультрафільтрат плазми крові, проходячи через систему ниркових канальців, змінюється і перетворюється на дефінітивну (кінцеву сечу). У канальцях нирки відбувається зворотне всмоктування (реабсорбція) води, амінокислот, глюкози та мінеральних речовин. У кінцевій сечі немає цукру, амінокислот і білка. Продуктів азотного обміну міститься в десятки разів більше у кінцевій сечі, ніж у первинній (табл. 30). За різницею концентрацій деяких речовин у первинній і кінцевій сечі можна вирахувати, яка кількість води всмокталась назад у кров. Такі розрахунки зручно проводити по сульфатах, оскільки вони не всмоктуються назад у кров. У первинній сечі сульфатів міститься 0,002%, а у вторинній — 0,18%. Як видно з цього, концентрація їх зростає в 90 раз (0,18 : 0,002 = 90). Для того щоб утворився 1 л кінцевої сечі з концентрацією сульфатів 0,18% необхідно, щоб через канальці нирок пройшло 90 л первинної сечі.
Зворотне всмоктування в канальцях нирок відбувається вибірково. Залежно від цього всі речовини поділяють на порогові та непорогові.
Порогові — це речовини, які повністю всмоктуються в кров (глюкоза, амінокислоти, іони натрію, калію, кальцію, хлориди). Ці речовини можуть появлятися в кінцевій сечі в тому разі, коли концентрація їх у крові перевищує нормальну (цукровий діабет, кормова гіперглікемія, збільшення кількості будь-яких солей у крові).
Непорогові речовини — це такі, які зовсім не всмоктуються або всмоктуються частково (сульфати, інулін, креатинін, сечовина та ін.).
Утворення сечі слід розглядати як складний рефлекторний процес, де поряд з фільтрацією і реабсорбцією відбуваються секреція і синтез. Наприклад, утворення гіпурової кислоти з глікоколу і бен-
270
Розділ 7. Виділення
зойної кислоти у жуйних тварин (бензойна кислота міститься в рослинних кормах). Усі ці процеси не тільки забезпечують виведення кінцевих продуктів обміну речовин, а й спрямовані на збереження гомеостазу (сталість внутрішнього середовища організму).
|
|
|
|
Таблиця 30 |
Порівняльний склад плазми крові і сечі |
||||
|
|
|
|
|
|
Вміст, % |
|
у скільки разів |
|
Речовина |
|
|
|
даної речовини |
у плазмі |
|
у сечі |
більше в сечі, ніж |
|
|
|
|||
|
|
|
|
у крові |
Вода |
90–93 |
|
93–95 |
Однаково |
Білок |
7,0–9,0 |
|
— |
— |
Цукор |
0,1 |
|
— |
— |
Сечовина |
0,03 |
|
2,0 |
70 |
Сечова кислота |
0,002 |
|
0,05 |
25 |
Натрій |
0,320 |
|
0,35 |
Однаково |
Калій |
0,020 |
|
0,15 |
7 |
Аміак |
0.001 |
|
0,04 |
40 |
Кальцій |
0,008 |
|
0,0015 |
2 |
Магній |
0,0025 |
|
0,0060 |
2 |
Хлор |
0,370 |
|
0,60 |
2 |
Фосфати |
0,009 |
|
0,27 |
30 |
Сульфати |
0,003 |
|
0,18 |
90 |
Креатинін |
0,001 |
|
0,10 |
100 |
Укірковій зоні нирок внаслідок дезамінування амінокислот утворюється аміак. У крові ниркової вени собаки вдвічі більше аміаку, ніж у крові ворітної вени. Аміак використовується для нейтралізації аніонів летких кислот.
При кисневому голодуванні у нирках (епітелій звивистих канальців) можуть утворюватися речовини, які підвищують кров’яний тиск (ренін).
Унирках утворюється креатинін, а також відщеплюються фосфати від органічних сполук, які містять фосфор.
Унирках одночасно функціонують не всі клубочки. Звичайно, буває відкрито 50–80% клубочків. При інтенсивній роботі нирок
271
Фізіологія сільськогосподарських тварин
відкривається до 90–95% клубочків. Організм завдяки цьому пристосовується до посиленого діурезу, який буває при введенні сечогінних речовин. Нирки потребують великих витрат енергії. Вони використовують кисню у 6–7 раз більше, ніж м’язи (з розрахунку на одиницю маси). При посиленому діурезі використання кисню нирками збільшується в 3–5 раз.
Механізм реабсорбції
Реабсорбція — складний процес, який відбувається за рахунок дифузії і осмосу, а також активної діяльності епітеліальних клітин канальців нирок. Переміщення речовин (глюкози, амінокислот, натрію, калію) із порожнини канальців у кров здійснюється активно, а інших — вода, вуглекислий газ, хлориди — пасивно.
Клітинний механізм реабсорбції іонів можна розглянути на прикладі натрію. За допомогою мікроелектродів доведено, що різниця потенціалів стінки проксимального канальця невелика (близько 1,3 мВ), а в дистальному канальці вона досягає 60 мВ. У крові концентрація натрію вища, ніж у клітинах канальців нирки. Тому реабсорбція натрію зумовлена активним транспортом. Він переміщується проти градієнта електрохімічного потенціалу. Спочатку при реабсорбції натрій по натрієвому каналу мембрани, оберненої в бік простору канальця, пасивно входить у клітину епітелію канальця. В середині клітина заряджена негативно і тому позитивно заряджені іони Na входять у клітину за градієнтом потенціалу. Він рухається далі в бік базальної плазматичної мембрани, в якій є іонна помпа. У натрієвій помпі обов’язково є Na+, К+, АТФаза. Цей фермент забезпечує переміщення натрію із клітини в кров, а калію — в клітину. Серцеві глікозиди (уабаїн) пригнічують іонообмінний натрієвокалієвий механізм. Реабсорбція глюкози практично повністю здійснюється клітинами проксимального відділу канальців. У нормі за добу з сечею може виділитися незначна кількість глюкози (не більше 130 мг). Всмоктування глюкози здійснюється проти високого концентраційного градієнта. Глюкоза з’єднується в апікальній мембрані клітини з переносником, який одночасно приєднує й іон Na+. Тому в цитоплазму клітини надходять глюкоза і натрій. Мембрана має однобічну проникність, а тому вона не допускає переміщення глюкози у зворотному напрямку із клітини в простір канальця. Перехід глюкози з
272
Розділ 7. Виділення
клітини в кров через базальну плазматичну мембрану здійснюється за допомогою дифузії.
Реабсорбція амінокислот майже повністю здійснюється клітинами проксимального канальця. Частина профільтрованого в клубочках білка реабсорбується клітинами проксимальних канальців. У нормі білка з сечею за добу виділяється не більше 20–75 мг, а при захворюванні нирок його може виділятися до 50 г. У клітини канальців білок потрапляє за допомогою піноцитозу.
Пасивний перехід речовин із порожнини канальців у кров зумовлений дифузією. В проксимальних канальцях нирок первинна сеча ізотонічна плазмі крові. При всмоктуванні натрію, калію, кальцію, глюкози та інших речовин із первинної сечі в кров знижується осмотичний тиск канальцевої сечі, що зумовлює реабсорбцію води. Цей пасивний процес відбувається паралельно активному транспорту неорганічних і органічних сполук. Внаслідок переходу води з ниркових канальців у кров осмотичний тиск сечі в проксимальних канальцях вирівнюється до осмотичного тиску крові. Ізотонічність сечі в петлі Генле порушується в результаті функціонування особливого механізму — зворотно-протиточної системи нирки.
Функція петлі Генле
Рух сечі в низхідному та висхідному колінах петлі Генле проходить в протилежних напрямах. Це здійснюється за рахунок різниці градієнта концентрації речовини між низхідним і висхідним колінами. У низхідному епітелій пропускає воду, але через нього не проникають іони натрію. В епітелії висхідного коліна спостерігається активна реабсорбція іонів натрію, а вода не проходить із порожнини канальця в тканинну рідину (рис. 85). Перехід води в низхідному коліні здійснюється тому, що іони натрію тканинної рідини притягують молекули води не з дистального, а з проксимального канальця петлі Генле.
Всмоктування води з сечі низхідного коліна у тканинну рідину сприяє реабсорбції натрію у висхідному коліні, а реабсорбція натрію у висхідному коліні сприяє всмоктуванню води із низхідного коліна. Тому петля Генле функціонує як концентраційний механізм, що забезпечує реабсорбцію великої кількості води та іонів натрію.
У звивистих дистальних канальцях другого порядку відбувається всмоктування води, іонів натрію, калію і інших речовин. Але
273
Фізіологія сільськогосподарських тварин
реабсорбція в них іонів натрію і калію залежить від вмісту цих речовин у крові. Тому ці канальці є важливими регуляторами концентрації іонів у організмі.
Всмоктування натрію в проксимальному сегменті припиняється тоді, коли його концентрація в первинній сечі знижується до 1/2 його концентрації у плазмі крові. Напроти, у дистальному сегменті натрій може всмоктуватися майже повністю. При гіпергідратації організму нирки виділяють майже чисту воду. Якщо в організм надходить надлишок натрію, то всмоктування його в дистальному сегменті припиняється і майже весь натрій виводиться нирками.
Регуляція всмоктування натрію здійснюється волокнами симпатичної нервової системи. При їх подразненні реабсорбція його збільшується. На всмоктування натрію впливають і гормони, переважно альдостерон. У збірних канальцях сеча концентрується далі за рахунок всмоктування води.
Ниркові канальці виконують і секреторну функцію. Доказом цього є поява колоїдних фарб у сечі після введення їх у кров.
Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу
Нирки є основним органом, який забезпечує сталість осмотичного тиску крові. При надходженні в організм великої кількості води або солі нирки видаляють значну частину їх і тим самим відновлюється нормальний осмотичний тиск крові. Нирки швидко й точно реагують на зміну гідратації тканин організму за допомогою спеціальних саморегулюючих рефлексів. Якщо вода або солі надходять в організм у великій кількості і швидко, то вони потрапляють спочатку у тканини, а потім поступово виводяться нирками. При введенні в кров’яне русло гіпертонічних і гіпотонічних розчинів змінюється осмотичний
274
Розділ 7. Виділення
тиск крові, що приводить до зміни діурезу. Нирки ссавців є основними органами водно-сольового гомеостазу в умовах як надлишку, так і нестачі води. Вони виділяють надлишок води з організму у вигляді гіпотонічної сечі (гіпергідратація) або економлять воду і утворюють сечу, гіпертонічну по відношенню до плазми крові при зневодненні організму (дегідратація).
Уздійсненні осморегуляції важливе значення мають осморецептори, які знаходяться у супраоптичних і пара-вентрикулярних ядрах гіпоталамуса. Осморецептори — це спеціальні клітини, в яких містяться вакуолі, заповнені рідиною. Осмотичний тиск її рівний осмотичному тиску тканинної рідини та крові.
Якщо осмотичний тиск крові підвищується, то вода з вакуолі переміщується в тканинну рідину і розмір вакуолі осморецепторної клітини зменшується. Це призводить до збільшення потоку імпульсів і викликає посилення секреції антидіуретичного гормону гіпофіза. Останній збільшує зворотне всмоктування води у канальцях нирок, внаслідок чого сеча виділяється більш концентрована. Таким чином, організм звільняється від надлишку солі при малій втраті води, що сприяє вирівнюванню осмотичного тиску крові. При потраплянні великої кількості води в організм секреція антидіуретичного гормону знижується, внаслідок чого зменшується всмоктування води з сечі у кров. Нирки при цьому виділяють велику кількість водяної сечі. Крім гіпоталамуса, осморецептори розміщуються в усіх органах тіла.
Улівому передшлуночку та судинах артеріальної системи розміщуються волюморецептори. За своєю природою вони є барорецепторами низького тиску. При підвищенні діалістичного об’єму передшлуночка секреція вазопресину рефлекторно зменшується і діурез посилюється. Імпульси від волюморецепторів надходять до гіпоталамічних центрів по аферентних волокнах блукаючого нерва. Осморегулюючі механізми мають дуже високу чутливість.
Регуляція діяльності нирок
Нервова регуляція. Велика заслуга у вивченні роботи нирок належить І. П. Павлову, який у 1883 р. провів операцію на собаці по виведенню назовні сечоводів (рис. 86). Це дозволило з’ясувати інтенсивність утворення сечі у тварин за різних умов годівлі та утримання. Вплив на нирки здійснюється через вегетативну нервову систему
275
Фізіологія сільськогосподарських тварин
центральної нервової системи (симпатичні та парасимпатичні нерви). Перші волокна проходять у стовбурі черевних нервів, другі починаються від блукаючого нерва. Нервові волокна знайдено як у судинах нирки, так і в ниркових канальцях. Ці нервові волокна подібні за своєю структурою до секреторних нервових утворень у системі травлення. Вегетативна нервова система змінює роботу нирок, звужуючи або розширюючи судини (зміна кров’яного
тиску), або впливає безпосередньо на діяльність ниркового епітелію, змінюючи його проникність, реабсорбцію і секрецію. При збудженні волокон блукаючого нерва відмічається посилення виділення води та затримка виділення азотистих продуктів. Збудження симпатичного нерва зменшує виділення води і підвищує виділення хлористого натрію. Центри, які регулюють діяльність нирок, знаходяться в гіпоталамусі і корі великих півкуль головного мозку. Якщо тварині нанести сильні больові подразнення, то виділення сечі у неї різко зменшиться (больова анурія). Це доказує рефлекторну регуляцію утворення сечі. Больова анурія, пов’язана з тим, що при больовому подразненні відбувається збудження гіпоталамуса, імпульси від якого доходять до задньої долі гіпофіза і стимулюють секрецію вазопресину, який зменшує діурез. При поєднанні кількаразового больового подразника з дією будь-якого стороннього подразника у тварини можна виробити умовно-рефлекторну анурію (сторонній подразник викличе припинення утворення сечі). Умовно-рефлекторна затримка або збільшення виділення сечі можуть здійснюватись і на денервованій нирці (руйнують нерви, що ідуть до нирки). Це вказує на те, що кора великих півкуль здійснює регуляцію ниркової діяльності двома шляхами: нервовим (збудження від кори великих півкуль доходить до нирки) і нейрогуморальним (імпульси від кори великих півкуль спочатку передаються на залози внутрішньої секреції, гормони яких призводять до зміни діяльності нирок). При порушенні нервового зв’язку гіпофіза з головним мозком у денервованої нирки не можна викликати умовно-рефлекторну анурію. На функцію нирок, крім
276
Розділ 7. Виділення
кори, впливають і інші відділи центральної нервової системи. Установлено взаєморефлекторний зв’язок між сечовидільною і травною системами, а також молочною залозою. Збільшення діурезу можна викликати під впливом гіпнозу.
Гуморальна регуляція. Нирки можуть працювати і безпосередньої участі центральної нервової системи. Якщо пересадити нирку на інше місце тіла (під шкіру на шию), то після відновлення кровообігу нирка починає функціонувати. Це доказує, що діяльність епітелію нирок збуджується також речовинами, що містяться у крові (сечовина, пуринові основи, мінеральні речовини). Функція нирок регулюється гормонами гіпофіза, щитовидної залози та надниркових залоз. Основну роль у регуляції діяльності нирок відіграє гормон задньої частини гіпофіза — антидіуретичний. Він посилює здатність канальців нирки до зворотного всмоктування води із первинної сечі в кров. Гормон щитовидної залози — тироксин — посилює діурез. Гормон надниркових залоз адреналін у малих дозах підсилює, а у великих — знижує діурез. Відбувається це тому, що у малих дозах звужує адреналін тільки судини, які виносять кров з клубочка, і цим сприяє збільшенню фільтраційного тиску в клубочках. У великих дозах він звужує також і судини, які приносять кров до клубочка.
Внаслідок цього приплив крові до клубочка зменшується і діурез знижується.
Величина діурезу. За добу виділяється певна кількість сечі, характерної для кожного виду тварин (л): у коня — 5–10, вола — 6–20, вівці і кози — 0,5–2, свині — 2–5, собаки (великої) — 0,5–2, кішки — 0,05–0,2, кроля — 0,04–0,17.
На кількість виділюваної сечі впливають склад кормового раціону, величина потовиділення, кількість випитої води та вживання солі, температура і вологість повітря, пора року, вік тварини тощо.
Вдень сечі утворюється більше, ніж вночі. Це пов’язано із зниженням обміну речовин і кров’яного тиску вночі.
Утворення сечі досягає максимуму через 30–50) хв після вживання рідини. Після виділення нирками 60% введеної в організм води діурез знижується.
277