Розділ 9. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА
ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ ТА МЕТОДИ ЇХ ДОСЛІДЖЕННЯ
Залози внутрішньої секреції не мають вивідних проток і виділяють свої секрети безпосередньо в кров. Ці залози називають ще ендокринними, тому що їх секрети є інкретами і виділяються (грец. krino — виділять), в середину (грец. endon — всередині) кровоносного русла. Секрети цих залоз належать до біологічно активних речовин — гормонів. Назва походить від грецького horman, що означає збуджувати. Значення деяких ендокринних залоз було відоме з глибокої давнини. Про це свідчило застосування кастрації — видалення статевих залоз. У 1849 р. Бертольд, пересадивши сім’яники кастрованій птиці, помітив швидкий розвиток вторинних статевих ознак, зокрема гребеня. Такаміне у 1901 р. з надниркових залоз виділив адреналін у чистому вигляді. Термін «гормон» був вперше застосований Байлісом і Старлінгом (1902–1903), які виділили з слизової оболонки дванадцятипалої кишки секретин — гормон, що збуджує діяльність підшлункової залози.
До залоз внутрішньої секреції належать: гіпофіз, щитовидна, паращитовидні й надниркові залози, інкреторні апарати підшлункової та статевих залоз (фолікули, жовте тіло яєчників, інтерстиціальна тканина сім’яників) і плаценти, а також епіфіз і тімус. Останнім часом до ендокринних залоз відносять гіпоталамус, який є важливою ділянкою головного мозку і, крім того, функціонує як залоза внутрішньої секреції, синтезуючи гормони та гормональні речовини. Крім гормонів, які виробляються в ендокринних залозах, є гормони, що синтезуються в деяких тканинах організму. Вони дістали назву тканинних гормонів.
Для вивчення значення ендокринних залоз застосовуються такі методи.
1. Анатомо-гістологічний, за допомогою якого можна вивчити морфологічний аспект залози в цілому та будову секреторних клітин
293
Фізіологія сільськогосподарських тварин
зокрема. Цей метод дозволяє шляхом порівняння довідатись про зміну будови ендокринної залози, вирізаної з трупа тварини, яка мала патологію цієї залози.
2.Метод екстирпації, тобто видалення залози з організму, та спостереження за змінами, що виникають після операції. Виключити функцію залози можна введенням в організм специфічних хімічних речовин, які руйнують секреторні клітини. Так, алоксан руйнує острівці Лангерганса підшлункової залози, внаслідок чого виникає алоксановий діабет.
3.Метод трансплантації залоз, тобто їх пересадки. Аутотрансплантація полягає в тому, що після видалення залоза знову повертається в той же організм, наприклад під шкіру. При цьому розлади, що мали місце після видалення залози, зникають. Гомотрансплантація полягає у пересадці залоз тваринам одного виду, гетеротрансплантація — різних видів. Гетеротрансплантація можлива, тому що більшість гормонів, як виявилось, видовонеспецифічні, тобто гормони коня діють в організмі корови, як її власні гормони. Однак залоза при такій пересадці надовго не приживається, відбувається відторгнення внаслідок імунобіологічної несумісності тканини.
4.Метод очищення екстрактів ендокринних залоз та введення їх
ворганізм дослідних тварин з метою аналізу їх дії на різні органи та системи. Ці екстракти, або чисті гормони, вводять здоровій тварині або тварині з відповідно видаленою залозою.
5.Метод дослідження вмісту крові, що відтікає від залоз, і порівняння його з складом крові, яка надходить до залози. Гормони виводяться з організму в основному через печінку та нирки, тому їх можна досліджувати у жовчі та сечі.
6.Метод кількісного дослідження гормонів у крові та спостереження за змінами при гіперчи гіпофункції залози.
7.Метод штучного та природного парабіозу, тобто сумісного життя двох організмів. Штучний парабіоз здійснюють зрощуванням двох мишей, кролів або пацюків. Під час операції черевні стінки двох тварин зшивають докупи. Згодом у них встановлюється загальний кровообіг, що забезпечує перехід гормонів дорослої статевозрілої тварини до молодої, статевонезрілої. Як наслідок молода швидко стає статевозрілою. Якщо у однієї з цих тварин видалити якусь залозу, то відхилень від норми не спостерігається, бо відсутність залози ком-
294
Розділ 9. Ендокринна система
пенсується гормонами іншої тварини. Прикладом природного парабіозу є сіамські близнята (рис. 89), а також самки, хворі на цукровий діабет, у яких під час вагітності хвороба зникає, оскільки інсулін, який виробляється у плода, задовольняє потреби матері.
7. Метод клінічних спостережень за хворими на ендокринні залози. Цей метод суб’єктивний і має значення у комплексі з іншими методами
|
дослідження. |
|
8. Метод дослідження активності |
|
гормонів та стандартизації з метою |
|
визначення їх терапевтичної дії в |
|
міжнародних одиницях. |
Рис. 89. Природний парабіоз. Сі- |
10. Метод вироблення умовних |
амські близнята (сестри Блазек) |
рефлексів у тварин, позбавлених тієї |
|
чи іншої залози, дозволяє вивчити |
вплив гормонів на вищу нервову діяльність.
МІСЦЕ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ В ЗАГАЛЬНІЙ РЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ ОРГАНІЗМУ
До недавнього часу вважалось, що злагоджена робота всіх органів та систем організму забезпечується двома окремими регуляторними системами — нервовою та ендокринною, де основну роль відігравав гіпофіз. Ця концепція була спростована відкриттям у супраоптичних та паравентрикулярних ядрах гіпоталамуса, секреторних нейронів, в яких відбувається синтез гормонів і гормональних речовин — нейрогормонів. З того часу головною залозою внутрішньої секреції вважається гіпоталамус, який є також невід’ємною частиною проміжного мозку. За допомогою нейрогормональних факторів — релі- зинг-гормонів — гіпоталамус керує роботою гіпофіза, що регулює активність периферійних залоз внутрішньої секреції. Отже, в ланцюгу
295
Фізіологія сільськогосподарських тварин
гормональної регуляції гіпофізу належить проміжна ланка, а не головна, як вважали раніше.
Значення гіпоталамуса як залози внутрішньої секреції. Релізинггормони гіпоталамуса або гормонозвільняючі фактори по портальних кровоносних судинах з кров’ю надходять у передню долю гіпофіза, де стимулюють чи гальмують синтез тропних гормонів, які, в свою чергу, змінюють секрецію гормонів інших залоз внутрішньої секреції. Так, адренокортикотропінзвільняючий фактор гіпоталамуса стимулює синтез адренокортикотропного гормону (АКТГ) гіпофіза, що підсилює діяльність кори надниркових залоз. Ще приклад: тиреотропінзвільняючий фактор стимулює синтез тиреотропного гормону гіпофіза, який підсилює секрецію гормонів щитовидної залози. Так само інші релізинг-гормони гіпоталамуса через тропні гормони гіпофіза змінюють роботу різних залоз внутрішньої секреції.
Крім гормонозвільняючих факторів, гіпоталамус синтезує два важливих гормони, а саме антидіуретичний, або вазопресин, і окситоцин. Ці гормони по аксонах нейросекреторних клітин з гіпоталамуса надходять у задню частину гіпофіза, де й депонуються. Саме тут вони виявлені вперше, тому невірно вважати їх гормонами гіпофіза. Якщо ніжку гіпофіза, яка з’єднує його з гіпоталамусом, перерізати, то гормони з задньої долі зникають, але залишаються в гіпоталамусі. Завдяки наявності в ніжці гіпофіза портальних кровоносних судин та аксонів секреторних нейронів гіпоталамуса здійснюється тісний зв’язок з гіпофізом. Цю систему об’єднують в гіпоталамо-гіпофізарну систему, яка відіграє важливу роль в інтеграції нервової та гормональної регуляції фізіологічних процесів у організмі.
Таким чином, завдяки нейросекреторним клітинам гіпоталамуса нервова та гуморальна регуляція об’єднуються в єдину систему нейрогуморальної регуляції всіх функцій в організмі. Центральна нервова система змінює роботу органів та систем, діючи на них через вегетативні й соматичні нерви та залози внутрішньої секреції. Зв’язок центральної нервової системи з ендокринними залозами здійснюється не тільки через гіпоталамо-гіпофізарну систему, а й через симпатичні та парасимпатичні нерви, що іннервують всі залози внутрішньої секреції.
Відомо, що вищі центри симпатичної та парасимпатичної нервових систем теж розташовані в гіпоталамусі. Отже, функціональна активність ендокринних залоз знаходиться під подвійним контролем
296
Розділ 9. Ендокринна система
гіпоталамуса — гормональним та рефлекторним. Саме тому цей орган вважається головним центром регуляції залоз внутрішньої секреції.
Таким чином, центральна нервова система, одержуючи інформацію від навколишнього та внутрішнього середовища, може забезпечити термінову адаптацію організму за рахунок нервового приводу і більш повільну — за рахунок ендокринної системи. Таке повільне пристосування пояснюється тим, що для виділення гормонів та їх транспортування кров’ю до певних органів потрібний деякий час.
Регуляція синтезу гормонів. Вміст гормонів у крові залежить від потреб організму і регулюється за принципом зворотного зв’язку, тобто зниження концентрації того чи іншого гормону зумовлює посилення його синтезу, а підвищення вмісту навпаки, його зниження. Зміна концентрації гормонів у крові сприймається ендокринними залозами за рахунок їх власних рецепторів та рецепторів кровоносних судин, а регуляція здійснюється нейрогуморальним шляхом за участю гіпоталамо-гіпофізарної системи. Класичним прикладом регуляції синтезу гормонів за принципом зворотного зв’язку є стимуляція секреції ендокринних залоз тропними гормонами гіпофіза. Якщо вміст гормонів у крові менший за необхідну кількість, хіміорецептори передають по нервових провідниках відповідну інформацію в гіпоталамус, який синтезує специфічний нейрогормон, що посилює синтез певного тропного гормону гіпофіза, який стимулює секрецію потрібного гормону. Зворотним зв’язком здійснюється також регуляція синтезу гормонів тими речовинами, вміст яких у крові залежить від цих гормонів. Наприклад, інсулін змінює вміст цукру в крові, а підвищення концентрації цукру (гіперглікемія) стимулює синтез інсуліну. Гіпоглікемія, навпаки, гальмує секрецію цього гормону. Надмірне збільшення тих чи інших гормонів в організмі може вирівнюватись їх підсиленою інактивацією за рахунок відповідних антигормонів.
Слід пам’ятати, що ін’єкції гормонів з метою лікування можуть гальмувати діяльність відповідних ендокринних залоз, а тривале їх вживання призводить до атрофії цих залоз. Прямого впливу нервової системи на секреторні клітини ендокринних залоз через вегетативні нерви не встановлено.
Симпатична та парасимпатична нервові системи змінюють тільки просвіт кровоносних судин цих залоз, а це також впливає на їх роботу.
297