Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів

синаптичної передачі збудження (дифузія медіатору через пресинаптичну мембрану, синаптичну щілину та постсинаптичну мембрану).

Синапси володіють низькою лабільністю, тому легко піддаються втомі.

Синаптичним утворенням властива відбіркова чутливість до хімічних речовин. Одні з них збуджують ділянку синапсу, інші паралізують її (табл. 46).

Таблиця 46

Речовини, що діють на периферичні синапси різних типів

	Місце знаходження синапса	Речовини
		збуджуючі	паралізуючі
	Соматична система	Ацетилхолін	Кураре
	Парасимпатична система	»	Атропін
	Симпатична система	Адреналін	Ерготоксин

ВПЛИВ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВІ ТКАНИНИ

Проходження постійного струму через живу тканину, що є електролітом, викликає в ній ряд фізіологічних змін, пов’язаних з переміщенням аніонів і катіонів.

Основні закономірності дії постійного струму на тканини тварин були викладені в 60-х роках минулого століття (Дюбуа-Реймон, Пфлюгер) у вигляді полярного закону, фізіологічного електротону та закону скорочень.

Суть полярного закону полягає в тому, що постійний струм подразнює тканину в момент замикання або розмикання електричного ланцюга. Тканина подразнюється не на всьому її протягу між електродами, а в місці входу (анод) і виходу (катод) струму. У момент замикання збудження виникає на катоді, а в момент розмикання — на аноді. Подразнюючи нервово-м’язовий препарат постійним струмом, розрізняють низхідне направлення струму — катод ближче до м’яза та висхідне — анод ближче до м’яза.

Про виникнення збудження на полюсах (на аноді або на катоді) можна переконатися на такому досліді. Нерв нервово-м’язового

447

Фізіологія сільськогосподарських тварин

препарату кладемо на неполяризуючі електроди. Підібравши середню силу струму, спостерігаємо скорочення м’яза лише при замиканні і розмиканні струму. Порушивши провідність нерва між електродами краплею міцного розчину аміаку, через 4–5 хв подразнюємо нерв при низхідному та висхідному струмі. При низхідному струмі м’яз реагує лише на удар при замиканні. Збудження, що виникає при розмиканні на аноді, не проходить через уражену ділянку нерва. При висхідному струмі скорочення м’яза настає лише в момент розмикання ланцюга, тому що анод знаходиться поряд з м’язом; збудження з катода не може пройти через змертвілу ділянку нерва і м’яз не скорочується.

Причину описаних явищ слід шукати у зміні потенціалу спокою клітини. Відомо, що подразнення викликає збудження в тому випадку, коли висхідна величина мембранного потенціалу спокою досягає критичного рівня деполяризації, тобто у випадку порушення рівноваги між позитивно зарядженою зовнішньою поверхнею клітинної мембрани і негативно зарядженою цитоплазмою.

При замиканні постійного струму частина іонів калію і натрію спрямовується до катода, завдяки чому позитивний заряд мембрани тут знижується і настає пасивна деполяризація її. Деполяризація збільшує пористість мембрани, і іони натрію переміщуються в клітину, в результаті чого настає збудження. У зоні анода замикання постійного струму супроводжується збільшенням позитивного заряду зовнішньої частини клітинної мембрани за рахунок віддачі аніонами свого заряду. Пасивна гіперполяризація, що виникає, не порушує проникності мембрани і збудження не настає. Розмикання струму швидко повертає потенціал спокою до початкового рівня. При цьому виникає різка деполяризація, яка викликає збудження на аноді.

Результати досліджень Пфлюгера свідчать про те, що постійний електричний струм не тільки збуджує нерв, а й значно змінює його збудливість та провідність. Особливо ці зміни виявляються у місцях входу та виходу струму. При замиканні постійного струму збудливість і провідність нерва підвищуються в ділянці катода і знижуються в ділянці анода. Розмикання постійного струму викликає у нерві зворотні зміни: у ділянці анода збудливість і провідність короткочасно підвищуються, в ділянці катода — знижуються.

Ці зміни нерва зумовлені впливом постійного (гальванічного) струму, отримали назву фізіологічного електротону. Зміни збудли-

448

Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів

вості та провідності на катоді називаються кателектротоном, а на аноді — анелектротоном.

Ефект дії постійного струму на живу тканину залежить від сили, а в деяких випадках від спрямування струму. При слабкому струмі, що відповідає пороговій силі, зміни виникають на катоді, тому скорочення м’яза настає лише під час замикання струму незалежно від його напрямку. Фізико-хімічні зміни в ділянці анода при розмиканні незначні і не викликають збудження. Струм середньої надпорогової сили викликає скорочення м’яза в момент замикання і розмикання.

При сильному низхідному струмі замикання, що викликає збудження на катоді, дає скорочення м’яза. При розмиканні збудження, що виникає на аноді, блокується в ділянці катода різким зниженням збудливості та провідності. При сильному висхідному струмі замикання не супроводжується скороченням м’яза, тому що збудження з катода не може пройти через ділянку зниженої збудливості та провідності на аноді. При розмиканні струму потік нервових імпульсів від анода вільно досягає м’яза.

Описані закономірності у фізіології одержали назву закону скорочення (табл. 47).

Таблиця 47

Вплив сили і напрямку постійного струму на живу тканину

	Струм	Низхідний		Висхідний
		замикання	розмикання	замикання	розмикання
	Слабкий	Скорочення	Спокій	Скорочення	Спокій
	Середній	»	Скорочення	»	Скорочення
	Сильний	»	Спокій	Спокій	»

Використання постійного струму знайшло широке застосування у клініці. Його застосовують для підвищення або зниження чутливості різних ділянок тіла.

449

Фізіологія сільськогосподарських тварин

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Властивості тканин.

2.Умови виникнення збудження.

3.Види біострумів у тканинах.

4.Механізм виникнення збудження.

5.Що таке лабільність тканини?

6.Парабіоз та його фази.

7.Особливості будови м’язів.

8.Поодиноке і титанічне скорочення м’яза.

9.Робота і сила м’язів.

10.Теорії втоми м’язів.

11.Властивості гладеньких м’язів.

12.Властивості нервових волокон.

13.Що таке синапс?

14.Які бувають синапси?

15.Як впливає струм на живі тканини?

16.Про що свідчить полярний закон?

17.Як розуміти явище фізіологічного електротону?

18.Як розуміти закон скорочення?

450