Фізіологія сільськогосподарських тварин

газу, а венозна — 12% (об. доля). Отже, тканини забирають тільки 8% (об. доля) кисню.

Різні тканини у стані відносного спокою споживають неоднакову кількість кисню. Так, за 1 хв кілограм печінки споживає 27 мл кисню, підшлункової залози — 40, а селезінки — 50 мл. Якщо в тканини надходить менше кисню, ніж потрібно, то цей стан характеризується як гіпоксія. До неї дуже чутлива нервова тканина. При гіпоксії спостерігається втрата свідомості через розлади, що мають місце у центральній нервовій системі. Якщо постачання кисню припиняється повністю, то настає аноксія, що спричиняє морфологічні зміни у тканинах і призводить до смерті. Нестача кисню у крові має назву гіпоксемії. При раптовій інтенсивній м’язовій роботі утворюється велика кількість молочної кислоти, яка повністю не може окислитись до кінцевих продуктів (води та вуглекислого газу) через нестачу кисню. Такий стан називається кисневою заборгованістю. Він зникає після припинення м’язової роботи. Наявність різної кількості вуглекислого газу в організмі визначається термінами гіпер-, нормота гіпокапнія.

У тканинному диханні важливу роль відіграє міоглобін, тобто гемоглобін, що міститься у м’язах. Міоглобін забезпечує резервне джерело кисню і віддає кисень тканинам, коли напруження цього газу знижується в умовах інтенсивної роботи м’язів. Міоглобін знаходиться в саркоплазмі клітин у концентрації 0,2–0,6%. Особливо багато його у тварин, що добре пірнають і довго перебувають під водою (тюлені, кити). У цих тварин міоглобін може зв’язувати майже половину кисню, що надходить в організм з вдихуваним повітрям. Підвищений вміст міоглобіну виявлено також у овець, які утримуються на гірських пасовищах. Це зумовлено тим, що на значних висотах атмосферний тиск, а разом з тим і парціальний тиск кисню знижені. Багато міоглобіну міститься у серцевому м’язі, де він під час діастоли приєднує кисень, а в момент систоли віддає його міокарду.

РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ

Механізм регуляції дихання надзвичайно складний. Частота й глибина його залежать від потреб організму в кисні і змінюються завдяки нервовим та гуморальним регуляторним механізмам.

110

Розділ 3. Дихання

Дихальний центр має складну будову. його нервові клітини розміщені на шести рівнях центральної нервової системи (рис. 44).

Нервові центри дихання. Ще у 1885 р. М. О. Миславський встановив, що нервові клітини, які регулюють дихання, знаходяться у довгастому мозку зліва і справа на дні четвертого мозкового шлуночка. Подразнення одних (вентральних) супроводжувалось вдихом, а інших (дорсальних) — видихом. Це дозволило поділити згадані клітини функціонально і морфологічно на центр вдиху (інспіраторний) і центр видиху (експіраторний). Вони зв’язані між собою нервовими волокнами. Ці центри довгастого мозку становлять головний бульбарний центр дихання. Відцентровими нейронами він з’єднується з скупченням мо-

тонейронів, які знаходяться у спинному мозку на рівні третього та четвертого шийних хребців. Це центр діафрагмальних м’язів. Бульбарний центр дихання подібним чином зв’язаний із мотонейронами, розміщеними у спинному мозку на рівні перших грудних хребців. Це центр міжреберних м’язів. Якщо перерізати спинний мозок у нижній шийній частині, то міжреберні м’язи виключаються і дихання підтримується тільки завдяки діафрагмі. Перерізування спинного мозку нижче довгастого виключає і діафрагмальні м’язи, що призводить до зупинки дихання. У цьому випадку ліквідуються всі відцентрові шляхи дихання.

Рис. 44. Схема розташування клітин дихального центру і зв’язок їх між собою та дихальним апаратом:

1 — кора головного мозку (свідомий контроль дихання), 2 — проміжний мозок (термічний контроль дихання); 3 — вароліїв міст (центр пневмотаксиса); 4 — довгастий мозок (центри вдиху та видиху); 5 — блукаючий нерв; 6 — центр діафрагмальних м’язів; 7 — центр міжреберних м’язів інспіраторів та експіраторів; 8 — грудна стінка; 9 — механорецептори у паренхімі легень; 10 — діафрагма та її м’язи

111

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Вищі поверхи дихального центру розміщені у варолієвому мосту, проміжному мозку та корі півкуль головного мозку. У варолієвому мосту знаходиться дуже важливий центр пневмотаксиса, який, діючи на бульбарний центр, забезпечує послідовність і ритмічність вдиху та видиху. Центр, що розміщений у проміжному мозку, забезпечує термічний контроль дихання. Це він викликає у тварин у спеку гіперпное, або теплову віддишку. Нервові клітини мозку, за допомогою яких ми можемо сповільнити, прискорити або ненадовго зупинити дихання,становлять центр вольового контролю дихання.

Рефлекторна регуляція дихання. Центральна нервова система своїми рефлекторними впливами не тільки змінює частоту та глибину дихання, а, насамперед, забезпечує виникнення нормального вдиху та видиху. Зародження вдиху, його підсилення та згасання пов’язані з появою, збільшенням і дальшим зменшенням частоти імпульсів в інспіраторному центрі.

Аналогічно забезпечують початок видиху імпульси, що зароджуються в експіраторному центрі, збільшення їх частоти підсилює видих, зменшення — припиняє.

Рефлекторна регуляція вдиху видихом і, навпаки, видихом вдиху відбувається за участю механорецепторів, розміщених у гладеньких м’язах бронхів та бронхіол. Під час вдиху подразнюються рецептори, чутливі до розтягування легень, Імпульси від цих рецепторів передаються по аферентних волокнах блукаючих нервів у центр дихання, а саме у центр видиху. Як наслідок стимулюється діяльність центру видиху і гальмується центр вдиху. При видиху подразнюються інші механорецептори, чутливі до спадання легень. Збудження від них йде по блукаючих нервах у центр вдиху, стимулює його і гальмує центр видиху. Така залежність діяльності дихального центру від зміни об’єму легень вперше досліджена Е. Герінгом та Брейєром, тому такі рефлекторні впливи саморегулювання на дихальний центр називаються рефлексом Герінга — Брейєра. Рефлекторно забезпечується не тільки зміна вдиху видихом і, навпаки, а й зміна частоти та глибини дихання. Так, при гіперкапнії або гіпоксії настає гіперпное, характерне тим, що швидке розширення легень припиняє вдих і забезпечує короткий, але глибокий видих. У свою чергу, короткий видих сприяє короткому й глибокому вдиху, тобто частота і глибина дихання зростають. Якщо перерізати блукаючі нерви, то рефлекс Герінга–Брейєра не виявля-

112

Розділ 3. Дихання

ється. Дихання стає рідким і глибоким. За цих умов вентиляція легень здійснюється в основному за рахунок глибоких дихальних рухів. Така вентиляція вже не забезпечує потреб організму в кисні при гіперкапнії чи гіпоксії.

Після перерізування блукаючих нервів бульбарний пентр дихання залишається під контролем центру пневмо-таксису. Під час вдиху імпульси з інспіраторного центру надходять до центру пневмотаксису, який стимулює центр видиху і гальмує вдих. Подразнення одних клітин центру пневмотаксиса супроводжується вдихом, а подразнення інших — видихом. Так забезпечується послідовність вдиху та видиху за рахунок центру пневмотаксиса. Цей центр змінює також частоту дихання. Гіперпное, що має місце під час теплової віддишки, здійснюється за участю центру — пневмотаксиса, який стимулюється імпульсами з гіпоталамуса.

Коли відділити центр пневмотаксиса від бульбарного центру, то дихання стає рідким і глибоким. За цих умов частота дихання забезпечується імпульсами, що надходить до центру дихання по блукаючих нервах. Якщо перерізати ці нерви, то дихання стає ще рідшим і глибшим. Отже, частота дихання перебуває під подвійним контро» лем; центру пневмотаксиса та механорецепторів легень.

Дихальний центр довгастого мозку може змінювати свою діяльність під впливом сигналів, що надходять з різних тканин та органів організму. Так, подразнення слизової оболонки бронхів, трахеї і особливо її ділянки біфуркації супроводжується рефлексом кашлю. Ці захисні рефлекси виникають при скупченні на слизовій оболонці верхніх дихальних шляхів слизу, пилу та дії випарів хімічних речовин і диму. Так, при наявності у повітрі випарів аміаку вдих рефлекторно припиняється. Больові подразнення шкіри, плеври, внутрішніх органів збільшують частоту й глибину дихання, діючи рефлекторно через бульбарний центр дихання. Подібний ефект виникає при подразненні симпатичних нервів. Вважають, що механізм дії больових подразнень на дихання здійснюється через гіпоталамус та симпатичні нерви, бо первинні центри останніх знаходяться в задніх ядрах гіпоталамуса. Аналогічно здійснюється прискорення дихання під час м’язової роботи та теплової віддишки. Дихальний центр одержує також рефлекторну інформацію про стан грудної клітки від пропріорецепторів міжреберних м’язів та діафрагми.

113

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Важливу роль у регуляції дихання відіграє кора півкуль головного мозку. Зв’язок кори з дихальним центром підтверджується виробленням умовних рефлексів на зміну дихання.

Якщо тварину декілька разів залишити у приміщенні з повітрям, в якому підвищена концентрація вуглекислого газу, то у неї завжди виникатиме гіперпное. Через деякий час інтер’єр цього приміщення буде викликати у тварини гіперпное і тоді, коли вміст вуглекислого газу у повітрі буде нормальним.

Зміна дихання під час виникнення у тварини різних емоцій (страх, лють) також здійснюється з участю кори півкуль головного мозку. Короткотривала зупинка дихання забезпечується корою півкуль і тоді, коли тварина звертає увагу на якесь раптове явище.

Нейрогуморальна регуляція дихання. Основним фактором, що регулює дихання нейрогуморальним шляхом, є вугільна кислота. Вона діє на активність бульбарного дихального центру прямо і через хіміорецептори, розміщені у різних ділянках кровоносних судин, які передають інформацію до центру дихання через нервові провідники. Пряма дія вуглекислого газу на дихальний центр довгастого мозку підтверджується дослідом Фрідеріка (перехресний кровообіг). Кров з підвищеною концентрацією вугільної кислоти обтікає нервові клітини дихального центру і сильно стимулює їх діяльність через так звані центральні хіміорецептори. Як наслідок, дихання підсилюється і стає частішим. Дослід полягає у тому, що у двох, розміщених поряд, собак (рис. 45, а, б), що перебувають під наркозом, перерізають по одній сонній артерії і з’єднують їх нахрест.

Аналогічно перерізають і з’єднують дві яремні вени, інші судини перев’язують, а в трахеї цих собак вставляють трахеотубуси. Запобігти дії вуглекислоти на дихальний центр через хіміорецептори каротидних синусів можна їх денервацією. Якщо собаці (рис. 45, а) не дати можливості дихати, закривши трахеотубус, то концентрація вугільної кислоти в її крові значно збільшиться. Ця кров по сонній артерії надійде до голови собаки (рис. 45, б), досягне довгастого мозку і вугільна кислота буде стимулювати дихальний центр. У цієї собаки виникне гіперпное, що призведе до зниження вмісту СО2 у крові. Така кров по сонній артерії дійде до голови собаки (рис. 45, а) і зумовить зменшення частоти її дихальних рухів, незважаючи на те, що у крові цієї тварини нагромадиться багато вугільної кислоти. Сти-

114

Розділ 3. Дихання

мулюючий ефект вуглекислоти на дихальний центр можна перевірити на собі, якщо затримати дихання на 30–60 с. Під кінець досліду вугільна кислота настільки сильно подразнює дихальний центр, що людина не може триматись без дихання. Імпульси, що йдуть від інспіраторного центру до м’язових елементів грудної клітки, примушують зробити вдих. При цьому дихання буде частим і глибоким доти, доки завдяки підсиленій вентиляції легень концентрація вугільної кислоти крові досягне норми. Аналогічно виникає перший вдих у новонародженого. При пологах зв’язок матері з плодом переривається. У крові новонародженого нагромаджується вуглекислота, вона подразнює дихальний центр, що і зумовлює перший вдих. Якщо на цей час плід залишається в утробі матері, що буває при патологічних пологах, то настає удушення (асфіксія). Потрібно стежити, щоб до першого вдиху носові отвори новонародженого були звільнені від плідних оболонок, оскільки це теж може викликати асфіксію.

Другим нейрогуморальним фактором, що діє на центр дихання подібно вугільній кислоті, є реакція крові. Відомо, що зі збільшенням концентрації вуглекислого газу в організмі збільшується кількість водневих іонів у крові, що призводить до її окислення — рН крові знижується. Така кров, обтікаючи дихальний центр, стимулює його

Рис. 45. Схема перехресного кровообігу за Фрідеріком (пояснення в тексті)

115

Фізіологія сільськогосподарських тварин

роботу. Як наслідок, виникає гіпервентиляція легень. Коли лишки вуглекислого газу вийдуть з організму, рН стане нормальним, а частота дихання — звичайною. Якщо концентрація вуглекислоти за рахунок гіпервентиляції легень стане нижче нормальної, то рН крові зросте в лужний бік, а це загальмує діяльність дихального центру і викличе гіпопное або навіть апное. Отже, рН крові діє на центр дихання разом з вуглекислотою тільки з незначним запізненням.

Третім нейрогуморальним фактором є кисень. Зміна його напруження у крові сприймається як самим дихальним центром, так і хіміорецепторами кровоносної системи. Слід наголосити, що хімічно зв’язаний кисень крові не впливає на активність центру дихання.

Робота останнього змінюється при зміні напруження тієї частини кисню, що знаходиться у плазмі крові у фізично розчинному стані.

Так, при отруєнні чадним газом значна частина гемоглобіну перетворюється на карбоксигемоглобін і не може зв’язувати кисень. У такому випадку настає кисневе голодування — гіпоксія, але частота дихання при цьому майже не змінюється, бо кількість кисню, розчинного у плазмі крові, залишається нормальною. Якщо ж парціальний тиск кисню в атмосферному повітрі, а разом з тим і в альвеолярному знижується, то напруження цього газу у плазмі зменшується. При цьому дихальний центр збуджується, надсилає частіші імпульси на м’язові елементи грудної клітки і дихання прискорюється. Якщо парціальний тиск кисню у вдихуваному повітрі перевищує норму, то дихання сповільнюється.

Всі ці фактори, а саме вугільна кислота, рН крові та кисень, діють на центр дихання ще й через хіміорецептори кровоносного русла. Основними з них є рецептори, що знаходяться у каротидних синусах — розгалуженнях сонних артерій. Ці рецептори сформовані у так звані епітеліальні тільця, до яких підходять закінчення нервів Герінга — гілочок язиковоглоткових нервів. Як уже зазначалось, у каротидних синусах поряд з епітеліальними тільцями розміщені барорецептори. Вони також беруть участь у регуляції дихання. Усі рецептори каротидних синусів збуджуються при зміні складу та тиску крові. Імпульси від них надходять одночасно у центри дихання і регуляції кровообігу. Завдяки цим рецепторам дихання та кровообіг тісно пов’язані між собою. Так, при зниженні тиску крові у сонних артеріях, зниженні в ній концентрації кисню та рН чи підвищенні на-

116