Розділ 10. РОЗМНОЖЕННЯ
Розмноження — одна з основних характерних властивостей живих істот, що забезпечує збереження виду. Хребетні тварини розмножуються тільки статевим шляхом, коли жіноча яйцеклітина запліднюється чоловічою статевою клітиною (злиття і взаємна асиміляція — дисиміляція гамет). Після запліднення із статевих клітин утворюється зигота, яка незабаром перетворюється в ембріон, а потім у плід. Розмноження можливе тільки у статевозрілих тварин, коли статеві органи їх досягають цілковитого розвитку, а в статевих залозах починають вироблятися статеві клітини та гормони. У тварин виникає особлива форма поведінки, яка виявляється статевими рефлексами. Настає статева зрілість. З цього часу самець здатний уже запліднити самку, а вона завагітніти. Тому тварин слід розділити за статтю і утримувати групами (до початку статевої зрілості).
Строк статевого дозрівання (за Студенцовим А. П.): кобили — 18 міс, вівці — 7–8, свині — 5–8 міс, верблюдиці — 2–5 років, корови — 8–12 міс, кози — 7–8, собаки — 6–8, крільчихи — 4–5 міс.
Строки статевої зрілості тварин залежать від породи, статі, клімату, годівлі, утримання тощо. Статева зрілість тварин не збігається із зрілістю організму та парувальним віком. Вона настає раніше, ніж тварин можна спаровувати. У віці статевої зрілості організм тварин ще не досягає загальної зрілості. Тому спаровують їх тільки тоді, коли вони досягають загальної фізіологічної зрілості (60–70% маси дорослої тварини). У недорозвинутих організмів приплід також буває недорозвинутим, низькопродуктивним.
Сільськогосподарських тварин слід спаровувати у такому віці: самець великої рогатої худоби — 16–18, самка — 16–18 міс, коні відповідно — 3–4 і 3–4 роки, вівці — 1–1,5 і 1–1,5 року, свині — 8–10 і 10–12 міс.
Здатність до запліднення у самців зберігається до глибокої старості, а у самок втрачається у певному віці (клімактеричному): кобили на 22–27-му році, корови — 20–22-му, вівці і кози на 8-му, собаки і кішки — до 10 років.
341
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ФІЗІОЛОГІЯ ЧОЛОВІЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ
До органів розмноження самців належать: сім’яники з придатками, сім’япроводи, сечостатевий канал, придаткові статеві залози і парувальний орган.
Сім’яник з придатком (рис. 102) міститься в сім’яному мішку при температурі, на 3–4°С нижчій від температури тіла тварини. При порушенні терморегуляційної функції сім’яного мішка знижується плідність самця.
Під час ембріонального розвитку сім’яники містяться у поперековій частині черевної порожнини плода, а після народження опускаються через пахові кільця в сім’яний мішок. При затримці сім’яників у черевній порожнині (крипторхізм), самці втрачають плідність або вона знижується при однобічній затримці.
Сім’яники — парні статеві залози, еліпсовидної форми, в яких утворюються статеві клітини — спермії та гормони. Сім’яник вкритий білковою оболонкою, яка утворює вирости — трабекули. Вони ділять сім’яник на часточки. В часточках містяться звиті сім’яні канальці довжиною 70–80 см, стінка яких побудована з опорних, живлячих (клітин Сертолі) і статевих клітин, або сперміогоній. Із
сперміогоній у процесі сперміогенезу утворюються чоловічі статеві клітини-спермії (рис. 103).
Сперміогенез відбувається у чотири стадії: розмноження, росту, дозрівання та формування сперміїв. У стадії розмноження клітини зовнішнього шару стінки звитого сім’яного канальця безперервно діляться (шляхом мітозу й амітозу). Після не менше десяти циклів поділ припиняється, клітини ростуть, збільшуються в розмірі і перетворюються в сперміоцити першого порядку. В ядрах сперміоцитів появляються хромосоми.
342
Розділ 10. Розмноження
Рис. 103. Гістологічний розріз звивистих канальців сім’яника (А); живильна клітина (Б); схема сперміогенезу (В); сперматозоїд (Г):
1 — сперматозоїди; 2 — сперміогенез; 3 — інтерстиціальні клітини; 4 — основна перетинка; 5 — просвіт звивистого канальця; 6 — відросток клітини із сперматозоїдами; 7 — стадія поділу спермогонії (а); 8 — стадія росту клітин; 9 — стадії дозрівання (б — сперміоцити; в — пресперміди; г — сперміди); 10 — стадія перетворення у сперматозоїди
У стадії дозрівання сперміоцити першого порядку діляться два рази. При першому поділі із одного сперміоцита першого порядку утворюється спочатку два сперміоцити другого порядку, або пресперміди, а з них — по дві сперматиди. З кожного сперміоциту першого порядку утворюється чотири сперміди. При першому поділі (редукційному) кількість хромосом у ядрі сперматиди зменшується вдвічі. Другий поділ відбувається шляхом мітозу. У стадії формування сперматиди перетворюються у спермії. У міру їх формування спочатку в просвіт звитого канальця виходить хвостик, а потім звільняється й головка спермія. Звиті сім’яні канальці утворюють сітку прямих канальців. З сітки прямих канальців виходять сім—двадцять сім’явиносних
343
Фізіологія сільськогосподарських тварин
канальців, які становлять головку придатка. З’єднуючись один з одним, сім’явиносні канальці утворюють дуже звивисту загальну протоку (канал) придатка. Довжина протоки у коня досягає 85 м, у бика і барана — близько 90, у кнура — понад 60 м. У початковій частині просвіт каналу досягає 0,1–0,2 мм, а у хвості придатка розширюється в діаметрі до 1–2 мм. Канал придатка утворює тіло та хвіст, або кінцеву частину придатка, що перетворюється у сім’япровід. Останній відкривається в сечовипускний канал. На відрізку, що прилягає до сечостатевого каналу, сім’япровід формує ампулоподібне розширення. У товщі його стінки розміщені залози (крім кнура), секрет яких виділяється і змішується з сперміями під час парування. В ампулах бугая
ібарана при статевому збудженні перед спаровуванням нагромаджуються сперматозоїди.
Устатевозрілих тварин постійно утворюються спермії, а виведення їх назовні відбувається тільки при статевому акті.
Сперміогенез і проходження сперматозоїдів через канал придатка сім’яника у барана займає в середньому 53 дні. Через придаток сперматозоїди проходять за 5–6 днів при посиленому використанні та за 11 днів при статевому спокої. Рух сперматозоїдів по придатках здійснюється завдяки скороченню його гладкої мускулатури. У придатках сім’яників сперматозоїди можуть знаходитися до двох місяців
ібільше. Тут вони «дозрівають», дістають негативний електричний заряд і набувають стійкості проти несприятливих впливів навколишнього середовища. У. придатку сім’яника, особливо у хвостовій його частині, сперматозоїди нагромаджуються у великій кількості. У придатках бугая їх буває до 100 млрд., барана — 150, кнура — до 200 млрд. При відсутності довгий час статевого акту сперматозоїди, які містяться в придатку сім’яника, старіють і розчиняються.
Крім сім’япроводів, у тазову частину сечостатевого каналу відкриваються і протоки придаткових статевих залоз: пузирковидні, передміхурова, цибулинні, або куперові, і численні уретральні залози, або залози Літтре, розміщені в стінках сечостатевого каналу. Секрети придаткових статевих залоз розбавляють сперму, промивають сечостатевий канал, а також мають глибокий біологічний вплив на сперматозоїди. До складу секретів входять фруктоза, фосфати, ферменти, лимонна кислота, холін, солі, редукуючі речовини, що потрібні для живлення та дихання сперматозоїдів.
344
Розділ 10. Розмноження
Секрет пузирковидних залоз гризунів у вагіні самки густішає і утворює пробку, що перешкоджає виходові сімені назовні. Аналогічну функцію в сімені кнура виконує секрет цибулинних залоз.
Сперма та її склад
Сперма складається з чоловічих статевих клітин,.— сперматозоїдів, секрету придаткових статевих залоз і рідини, яка виробляється придатками сім’яників.
Виділення сперми з статевих органів самця називається еякуляцією, а кількість сперми, що виділяє самець за одне парування, — еякулятом. Об’єм еякулята та хімічний склад його у різних видів тварин неоднакові (табл. 32).
|
|
|
Таблиця 32 |
|
Об’єм еякулята і концентрація в ньому сперматозоїдів |
||||
|
|
|
|
|
|
|
Концентрація |
Розбавлення спер- |
|
|
Об’єм |
матозоїдів секре- |
||
Тварина |
сперматозоїдів |
|||
еякулята, мл |
тами придаткових |
|||
|
у 1 мл |
|||
|
|
статевих залоз, разів |
||
|
|
|
||
Жеребець |
40–200 |
100–150 млн |
30–50 |
|
Кнур |
200–500 |
100–200 млн |
90–100 |
|
|
|
|
|
|
Бугай |
1–6 |
1–2 млрд. |
6 |
|
Баран |
1–6 |
2–5 млрд. |
3 |
|
|
|
|
|
|
У спермі міститься близько 10% сухих, речовин (білки, ліпіди, ферменти, фруктоза, калій, натрій, хлор, фосфор та ряд мікроелементів). Сперма бугая і барана має нейтральну (рН 7,0) або слабокислу реакцію (рН 6,7–6,9), кнура і жеребця — лужну (рН 7,2–7,6).
Сперматозоїд — чоловіча статева клітина, що здатна переміщуватися самостійно. Він складається з головки, шийки, тіла і хвоста (рис. 104). Розміри й будова сперматозоїдів у різних тварин неоднакові (табл. 33).
Сперматозоїди містять у середньому 25% сухої речовини і 75 води, 85% сухої речовини становлять білки, 13,2 ліпіди і 1,8% мінеральні речовини. Характерною особливістю сперматозоїдів є їх рухливість. У канальцях і придатках сім’яників вони нерухомі. При змішуванні з секретом придаткових статевих залоз сперматозоїди набувають
345
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 104. Схема будови сперматозоїда (А):
1 — головка; 2 — шийка; 3 — тіло;
4 — хвіст; 5 — кінцева частина хвоста. Сперматозоїди тварин різних видів (Б):
а — жеребець; б — осел; в — бугай; г — баран; д — козел; е — кнур; є — собаки; ж — кіт
ню навколишнього середовища.
властивість пересуватися. У ссавців і птиці сперматозоїди рухаються прямолінійно поступально, головкою вперед. За 1 хв сперматозоїди жеребця пересуваються в середньому на 5 мм, бугая і барана — 4, кроля і собаки — 2,6 мм. Сперматозоїди рухаються вперед не тільки за допомогою коливань хвоста, а й обертання навколо своєї поздовжньої осі.
Рух сперматозоїдів здійснюється за рахунок енергії, яка утворюється внаслідок двох основних процесів метаболізму: гліколізу (розщеплення глюкози або фруктози) і дихання з використанням кис-
Таблиця 33
Розміри сперматозоїдів різних тварин, мкм
|
Загальна |
Довжина |
Об’єм |
|
Тварина |
сперматозоїдів, |
|||
довжина |
головки |
|||
|
мкм3 |
|||
|
|
|
||
Бугай |
61,9–78,0 |
7,0–12,7 |
68–132 |
|
Жеребець |
51,5–63,5 |
5,6–8,4 |
33–101 |
|
Кнур |
37,5–62,5 |
7,2–10,2 |
65–215 |
|
|
|
|
|
|
Кріль |
35,3–62,5 |
5,3–9,7 |
30–50 |
Гліколіз:
цукор (С6Н12О6) 2 частини молочної кислоти (2С3Н6О8) + 50 кал енергії (209,3 Дж).
Дихання:
С6Н12О6 + 6О2 6СО2 + 6Н2О + 670 ккал (2804,6 кДж). Життєздатність сперматозоїдів залежить від температури й скла-
ду рідини, в якій вони знаходяться. Найбільш рухомими вони бувають при температурі, близькій до температури тіла тварини (37–39°С).
346