Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів

трансформується, зрівноважується в силі, внаслідок чого скорочення м’яза будуть майже однакові.

Удругій, парадоксальній, стадії відбувається дальше зниження лабільності. При цьому слабкі або поодинокі подразнення, що збігаються у часі з закінченням відносної рефрактерної фази або початком екзальтаційної, викликають значне скорочення м’яза. Часті або сильні подразнення, збігаючись із закінченням абсолютної рефрактерності або початком відносної, поєднуючись з впливом наркотичної речовини, дають мінімальне скорочення м’яза.

Угальмівній стадії лабільність нерва знижена настільки, що подразнення будь-якої сили або частоти збігаються з абсолютною рефрактерною фазою і не викликають скорочення м’яза. Припинення провідності пов’язане з дією наркотичної речовини, що є хімічним подразником. Діючи безперервно, цей подразник перешкоджає процесам відновлення.

Парабіоз можна викликати також хімічними або фізичними подразниками — кислотою, лугом, розчинами солей, холодом, теплом тощо.

Аналізуючи результати власних досліджень, М. Є. Введенський дійшов висновку, що природа збудження та гальмування одна й та сама. Якщо подразнення відповідає лабільності, тобто функціональній рухливості тканини, настає збудження. Подразнення, що не відповідає функціональній рухливості тканини, викликає гальмування. Таким чином, гальмування — це місцеве, стійке, непоширене збудження.

На думку М. Є. Введенського, загальна властивість нервової та м’язової тканини — рефрактерність є процесом гальмування. Повторні подразнення, що потрапляють на нерв, коли він перебуває в стані збудження, викликаного .першим подразненням, посилюють місцеве збудження настільки, що настає гальмування.

Песимум також слід розглядати як фізіологічний парабіоз.

ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ

Організми тварин здатні до активних рухів — цитоплазматичних, війчастих, джгутикових і м’язових.

У хребетних тварин розпізнають скелетну (поперечносмугасту), гладеньку та серцеву м’язову тканини. .

431

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Особливості будови м’язів. Скелетні м’язи складаються з великої кількості окремих клітин — м’язових волокон діаметром 10–100 мкм, укритих загальною сполучнотканинною оболонкою. З допомогою цих м’язів відбуваються всі довільні рухи організму тварини.

Кожне волокно, довжина якого залежить від розмірів та форми м’яза, являє собою багатоядерне циліндричне утворення. У середній частині волокна є хімічно чутливе місце — кінцева пластинка, де закінчується рухливий аксон, створюючи моторну бляшку, або нервово- м’язовий синапс (рис. 124). При збудженні аксон мотонейрона виділяє ацетилхолін, у результаті чого відбувається деполяризація м’язового волокна і генерація електричного імпульсу. Останній, поширюючись

вобидва боки до кінців волокна, викликає скорочення м’яза.

Ум’язовому волокні є неспеціалізована цитоплазма — саркоплазма та спеціалізована — кіноплазма, що складається з поздовжньо розміщених міофібрил, діаметр яких дорівнює 1–2 мкм. Сарколема — оболонка м’язової клітини, зв’язана з сухожилком і переходить у сполучну тканину міжм’язових волокон.

До складу саркоплазми входять білки (міоген, глобулін X та міоглобін), які, з’єднуючись з киснем крові, утворюють оксиміоглобін, що забезпечує постачання м’язів киснем. Найбільше міоглобіну знаходиться в м’язах тварин, здатних тривалий час знаходитись під водою: у дельфіна — 14%, кита — 16, тюленя — 20–40% від сухого залишку м’язової тканини.

Рис. 124. Закінчення аксона (1) рухливого нейрона на кінцевих пластинках (2) двох поперечносмугастих м’язових волокон (3)

Рис. 125. Схема (за Сафоновим): 1 — електронно-мікроскопічної фотографії міофібрили; 2 — будова саркомера; Z — мембрана Z, М — мембрана М, А — анізотропна ділянка, J — ізотропна ділянка, а — актинові і m — міозинові протофібрили

432

Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів

Міофібрили містять мільйони товстих (діаметр 110–140 c ) і тонких (діаметр — 40 c ) ниток — протофібрил, або філаментів (рис. 125). Товсті протофібрили складаються з білка міозину, відносна молекулярна маса якого становить близько 420000. Під дією трипсину він розпадається на важкий (Н) і легкий (L) мероміозини. Тонкі протофібрили складаються з білка актину з відносною молекулярною масою 60000.

Поперечна смугастість міофібрил залежить від правильного чергування темних анізотропних (А) і світлих, ізотропних (J) ділянок. Анізотропні ділянки мають сильне, а ізотропні — слабке подвійне променезаломлення. Світлі ділянки розподіляються мембраною Z,

до якої прикріплені активові про-
тофібрили. Ділянка між двома Z
називається саркомером. У темних
ділянках розміщені товсті міози-
нові протофібрили, що утворюють
мембрану М.
Скелетні м’язи добре забезпе-
чені рухливими і чутливими нер-
вами (рис. 126). Чутливий нейрон
іннервує групу м’язових волокон.
Чутливі нервові закінчення роз-
міщуються не на звичайних екcт-
рафузальних, а на дуже тонких
інтрафузальних м’язових волок-
нах в середині м’язового веретена.
М’язові веретена розкидані по всіх
скелетних м’язах.
Гладенькі м’язи є в усіх па-	Рис. 126. Схема іннервації попере-
ренхіматозних органах, у судинах,
кишках, сечовому міхурі, молочній	чносмугастого м’яза рухливими та
залозі, шкірі і т.п. Вони являють	чутливими волокнами (за Денні-
собою веретеноподібні клітини, що	Брауном):
	1 — рухливі нерви; 2 — чутливі нер-
не мають поперечної смугастості,	пи; 3 — м’язове веретено; 4 — екстра-
довжиною 20–500 та діаметром	фузальне м’язове веретено; 5 — чут-
4–5 мкм. У клітині є одне ядро та	ливі закінчення; 6 — сухожилковий
безліч прото-фібрил.	орган Гольджі

433

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Серцевий м’яз хребетних складається з поперечносмугастих волокон. Старе уявлення про те, що синтицій м’яза серця може розглядатись як одне м’язове волокно, не відповідає дійсності. Установлено, що в серцевому м’язі є вставні двомембранні диски, що порушують безперервність волокон.

ВЛАСТИВОСТІ СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ

Скелетні м’язи відзначаються збудливістю, провідністю, скоротливістю, еластичністю, розтягненням, пластичністю та тонічністю.

Про збудливість м’яза свідчать виникнення потенціалу дії, підвищення обміну речовин та його скорочення.

Збудливість скелетного м’яза менша порівняно з нервом. Визначають її прямим подразненням електричним струмом. З метою виключення нервового волокна м’яз заздалегідь піддають дії отрути кураре, що порушує передачу збудження з нерва на’ м’язову клітину.

Подразнення у м’язах не передаються з одного волокна на інше. Отже, у м’язових волокнах, як і в нервових, спостерігається ізольова-

не проведення збудження.

Швидкість поширення збудження залежить від будови м’язових волокон. У білих волокнах з великою кількістю міофібрил вона становить 12–15, а в червоних — 3–4 м/с.

Активність м’яза виявляється у його скороченні, при якому відбувається укорочення і потовщення без зміни об’єму. Розрізняють ізотонічне та ізометричне скорочення м’язів. Якщо без підняття вантажу м’яз скорочується, не напружуючись, таке скорочення називають ізотонічним (грец. isos — однаковий, tonos — напруга).

Максимальне напруження м’яза без укорочення, коли обидва його кінці зафіксовані, є ізометричним скороченням. Уся енергія, що утворюється при цьому, повністю перетворюється в тепло. В організмі не буває ні чисто ізотонічних, ні чисто ізометричних скорочень м’язів, тому що, піднімаючи вантаж (наприклад, при виносі передньої кінцівки), м’яз одночасно і скорочується, і напружується.

Еластичність, або пружність, м’яза — це властивість повертатися до первісного стану після усунення деформуючої сили. Вивчають її розтягненням. Найбільшу еластичність мають білі волокна.

434

Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів

Подовження м’яза під впливом вантажу називається розтяжністю. Чим більше навантаження м’яза, тим більше його розтягнення. Властивість розтяжності особливо добре виражена в червоних волокнах і м’язах з паралельно розміщеними волокнами» М’яз не володіє абсолютною еластичністю, тому після усунення вантажу завдяки своїй пластичності він деякий час залишається подовженим.

Під пластичністю слід розуміти властивість тіла зберігати форму або довжину після припинення дії на нього зовнішньої деформуючої сили.

Сарколемі та міофібрилам однаковою мірою властиві еластичність і пластичність, саркоплазмі — лише пластичність. Серед м’я- зових волокон пластичність виявляється більше у червоних волокнах, ніж у білих.

Однією з властивостей скелетних м’язів є їх тонічність (тривале напруження та незначне укорочення). Тонічні скорочення м’язів пов’язані з червоними волокнами, особливістю яких є повільне скорочення та розслаблення. Під впливом рідких імпульсів центральної нервової системи відбувається перебудова колоїдної структури м’язової клітини, скручування протофібрил, зміцнення їх молекулярних зв’язків без зміни поперечної смугастості. Перерізування еферентних нервів призводить до різкого зниження м’язового тонусу, що вказує на його рефлекторну природу.

Тонічні скорочення м’яза не потребують великих енергетичних затрат, тому, перебуваючи в стані тонусу, м’язи довго не втомлюються.

Тонус скелетних м’язів забезпечує пересування тварини в просторі, підтримує позу та положення тіла при стоянні.

Поодиноке і тетанічне скорочення м’яза. Залежно від частоти подразнення, можна одержати поодиноке і тетанічне скорочення м’яза.

У лабораторних умовах на короткочасне поодиноке подразнення електричним струмом достатньої сили м’яз відповідає поодиноким скороченням (рис. 127).

Аналізуючи криву скорочення литкового м’яза жаби на кімографі, відмічають три періоди: прихований, або латентний, — час від моменту подразнення до початку скорочення, періоди скорочення та розслаблення.

435

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Увесь цикл поодинокого скорочення м’яза триває 0,1 с. З цього часу на латентний період припадає 0,01 с, на період скорочення — 0,04 та період розслаблення — 0,05 с.

Латентний період включає час, коли відбуваються енергетичні процеси, що забезпечують скорочення м’яза. Чим сильніше подразнення, тим коротший латентний період. Пік потенціалу дії в часі збігається з латентним періодом.

Уссавців тривалість поодинокого скорочення скелетних м’язів коливається від 0,04 до 0,1 с. Найбільша швидкість скорочення відмічена у поперечносмугастих м’язах крилець комах — 0,003–0,005 с.

Тривалість різних фаз поодинокого скорочення м’яза залежить від його функціональних властивостей, утоми, охолодження тощо.

При стомленні латентний період, а також скорочення і розслаблення м’яза значно подовжуються.

Сила поодинокого скорочення м’яза великою мірою залежить від сили подразнення. Із збільшенням сили подразнення скорочення м’яза посилюється. При подразненні струмом порогової сили скорочується невелика кількість найбільш збудливих м’язових клітин. З посиленням подразнення починають реагувати інші м’язові клітини.

Уприроднихумовахпоодинокіскороченням’язанеспостерігаються. Центральна нервова система посилає до м’яза не поодинокі імпульси, а цілий вибух з частотою 50–70 імпульсів у секунду. У відповідь на часті ритмічні скорочення м’яз переходить у стан тривалого безперервного скорочення, що одержало назву тетанічного, або тетанусу.

Рис. 127. Поодиноке скорочення	Рис. 128. Скорочення м’яза:
м’яза:	1 — поодиноке; 2 — зубчастий те-
а — момент подразнення м’яза;	танус; 3 — прямий тетанус
а–б — латентний період; б–в —
скорочення м’яза; в–г — розсла-
блення м’яза; г — додаткові елас-
тичні коливання

436

Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів

При рідких подразненнях, найбільше 10 у секунду, виникає ряд поодиноких скорочень — чергові подразнення застають м’яз у розслабленому стані. З прискоренням подразнення (з 10 до 25 в секунду) кожний імпульс буде впливати на м’яз у момент його розслаблення. Виникає неповний, або зубчастий тетанус. Коли ж частота подразнень перевищує 25 у секунду, настає повний, або гладкий, тетанус (рис. 128). Це пояснюється тим, що новий імпульс надходить до м’яза до початку його розслаблення. На подразнення вище 300 у секунду м’яз взагалі не відповідає, тому що чергові подразнення припадають на фазу абсолютної рефрактерності.

Висота тетанусу залежить від ритму подразнення, збудливості та лабільності, що змінюються у процесі діяльності м’яза.

Оптимум скорочення його буває в тому випадку, коли чергові імпульси діють на м’яз у фазі екзальтації — період максимального збудження.

Джерелом енергії при роботі м’язів є біохімічні процеси, що відбуваються у дві фази: анаеробну (без кисню) та аеробну (з участю кисню). В анаеробній фазі відбувається інтенсивний розпад аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) з утворенням аденозиндифосфорної (АДФ), фосфорної та аденілової кислот. При розпаді АТФ виділяється енергія, що використовується для роботи м’язів.

Аеробна фаза характеризується окисленням молочної кислоти та інших органічних сполук до СО2 і Н2О. Створювана при цьому енергія йде на ресинтез залишків молочної кислоти до глікогену та ресинтез АТФ і креатинофосфорної кислоти (фосфагену).

При скороченні м’язів більша частина потенціальної енергії хімічних речовин перетворюється в теплову і лише 25–30% її в механічну, що і становить коефіцієнт корисної дії (ККД) — відношення кінетичної енергії скорочення м’язів до всієї енергії, виробленої м’язами під час роботи.

ККД м’язів тварини визначається в результаті прямої чи непрямої калориметрії, з урахуванням тепла, що виділяється під час спокою та роботи. Наприклад, у стані спокою тварина виділила Q тепла, а при роботі W віддача тепла становила Q1 ККД К буде дорівнювати:

K W . Q1 Q

437