Розділ 13. ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Центральна нервова система, що складається з головного та спинного мозку, виконує дві дуже важливі функції: 1) здійснює регуляцію та взаємозв’язок між всіма фізіологічними процесами, що відбуваються в клітинах, тканинах і органах; 2) забезпечує взаємодію організму як єдиного цілого з навколишнім середовищем.
ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Розвиток нервової системи у філогенезі. На ранньому етапі еволюції зв’язок в організмі здійснювався шляхом впливу продуктів обміну однієї клітини на іншу. Пізніше виникла гуморальна регуляція функцій, при якій з клітин і тканин у кров та лімфу надходять продукти метаболізму, що розносяться по всьому організму і стимулюють діяльність інших клітин та тканин.
Виникнення нервової системи свідчить про досконаліше пристосування організму до впливу навколишнього і внутрішнього середовища. Морфологічні та фізіологічні особливості цього нового апарата зв’язку забезпечили швидкість і точність відповідних реакцій організму.
Уструктурному відношенні розпізнають три типи нервової системи: сітчастий, гангліонарний та трубчастий (рис. 131).
Сітчастий, або дифузний тип вперше виник у кишковопорожнинних тварин (медузи, гідри, актинії). Нервові клітини у них дифузно розкидані серед нервових волокон, що йдуть у різних напрямках.
Тварини, що мають сітчасту нервову систему, на подразнення відповідають збудженням усіх скорочувальних елементів.
Утварин з двобічною симетрією виникає складніший тип будови нервової системи — вузловий, або гангліонарний. Тіла нервових клітин . у них розміщуються вздовж осі організму, створюючи окремі
451
Фізіологія сільськогосподарських тварин
вузли, зв’язані між собою нервовими волокнами. Гангліонарна нервова система існує у черв’яків, комах, молюсків, голкошкірих, ракоподібних та інших тварин. Кожний вузол іннервує певний сегмент організму, тому збудження має дещо обмежений, місцевий характер.
Найбільш складним і досконалим є трубчастий тип нервової системи, характерний для хребетних (хордових) тварин. Нервові клітини їх зібрані у мозкову трубку, розміщену в хребетному каналі тварини. Характерною рисою трубчастої нервової системи, що розвивається з чутливих ектодермальних клітин, є поділ її
на центральний (головний та спинний мозок) і периферичний відділи. Центральна нервова система — сукупність клітинних тіл, зв’язаних між собою короткими відростками. Периферична нервова система утворюється довгими відростками нейронів, що складають
стовбури або нерви, а також окремими нейронами.
У вищих хребетних тварин найбільшого розвитку досягає головний мозок, особливо його передній відділ — великі півкулі, що покривають зверху всі інші частини головного мозку.
Нейрон
Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина — нейрон, що складається з тіла і відростків (рис. 132).
Діаметр тіла клітини у ссавців коливається від кількох до 100 мкм та більше. Поодинокий, ниткоподібний відросток називається аксоном, або нейритом. Довжина аксона може досягати 1 м і більше. Короткі гілчасті відростки завдовжки кілька міліметрів називаються
дендритами.
Вмістом нейрона є цитоплазма, в якій знаходиться ядро та структурні утворення — нейрофібрили, тільця Ніссля, апарат Гольджі, тигроїдні тільця, а також дрібніші включення — мітохондрії. Під електронним мікроскопом структурні утворення мають вигляд складчастих мембран, багатих на рибонуклеїнову кислоту (РНК), що
452
Розділ 13. Центральна нервова система
регулює утворення білка та інших речовин. Мітохондрії беруть участь у синтезі енергетичної речовини — аденозинтрифосфату (АТФ).
Тіло нейрона виконує регулюючу та трофічну функції по відношенню до нервової системи, а відростки — функції зв’язку та проведення нервових імпульсів.
Збудження у нервовій системі іде від аксона до робочого органа або від аксона одного нейрона до дендритів іншого.
Як уже згадувалося, місце переходу збудження з однієї нервової клітини на іншу або з нервової клітини на робочий орган називається синапсом. Згідно з нейронною теорією будови нервової системи кожна нервова клітина є самостійним структурним елементом, відростки якої не переходять з одного нейрона в інший.
Важливим підтвердженням нейронної теорії є переродження лише периферичної частини нервового волокна, відділеного від клітини. Другим доказом є однобічний характер проведення збудження у центральній нервовій системі.
Послідовники нейрофібрилярної теорії передбачали, що в усіх тварин розмежувань між окремими .нейронами немає, тому що нейрофібрили відростка одного нейрона проникають у відросток іншого нейрона. Таке переплетення нервових волокон одержало назву нейропіля. Сітчастий, нейропільний тип будови нервової системи характерний для нижчих, кишковопорожнинних тварин. У хребетних нервова система складається з нейронів, зв’язаних між собою синаптичними утвореннями.
Нейрони залежно від їх функціональних особливостей ділять; на три групи.
До першої групи відносять чутливі, або аферентні, нейрони. Вони сприймають збудження, що виникає при подразненні рецепторів.
453
Фізіологія сільськогосподарських тварин
До другої групи входять рухові, або еферентні, нейрони, що передають збудження з центральної, нервової системи на. периферію до клітин, тканин і органів.
Третю групу складають проміжні нейрони, які зв’язують своїми відростками аферентні та еферентні нейрони.
Згідно з функціональною класифікацією нейрони ділять на збуд-
ливі та гальмівні.
Залежно від того, які речовини вони виділяють (хімічна класифікація), нейрони розподіляють на холінергічні, що виділяють ацетилхолін, (мотонейрони спинного мозку), адренергічні, що виділяють норадреналін (нейрони голубої плями), пептидергічні, які виділяють пептиди (гіпоталамус) та ін.
За формою нейрони можуть бути зірчасті, веретеноподібні, пірамідальні і т.п., за кількістю відростків, що відходять від них, уніполяр-
ні, біполярні та мультиполярні.
Характерною рисою ядра нервової клітини є те, що воно не ділиться протягом усього життя. Завдяки цьому зберігається «специфічна неврологічна індивідуальність». Відновлюються тільки частини нервових клітин (відростки, рецептори). У тому випадку, коли нейрони старіють, відмирають або руйнуються (травма, крововилив), функції організму забезпечуються іншими нервовими клітинами мозку.
Оболонка ядра нейрона має велику кількість пор, через які РНК надходить у цитоплазму для синтезу білка субстанцією Ніссля. По ядру нервової клітини можна визначити стать тварини: у нейронів жіночої статі біля ядра є компактна речовина — статевий хроматин. Цю особливість будови нейрона використовують у судовій та медичній практиці (Косіцин М. С., 1985).
За допомогою мічених атомів установлено, що в тілі нейрона є білки, які швидко (за одну добу) і поступово (15 діб) поновлюються.
Апарат Гольджі бере участь у розподілі білків плазми по пухирцях. Ці пухирці транспортуються по нервових відростках до місця їх призначення.
Розрізняють антиретроградний вид переміщення речовин — від тіла клітини на периферію та ретроградний — з периферії до тіла клітини, де не тільки синтезуються білки, а й знешкоджуються продукти обміну.
Енергія, необхідна для діяльності нейрона, утворюється у мітохондріях. Основним джерелом енергії нервової клітини є глюкоза.
454
Розділ 13. Центральна нервова система
Для її окислення потрібний кисень. Нестача останнього часто закінчується втратою свідомості.
До складу нервових клітин входять мікроелементи — мідь, залізо, цинк та інші, а також пептиди. Особливе місце серед мікроелементів займає цинк, велика кількість якого є в гіпокампі, що зв’язаний з процесом пам’яті.
Пептиди, особливо ендорфіни та енкефаліни, виконують функцію природних «наркотиків», які можуть послабити біль, викликати почуття радості або печалі, тобто вплинути на психіку людини, її емоційний стан.
У проміжках між нейронами знаходяться клітини глії, яких в 10 разів більше, ніж нервових клітин. Основна функція гліальних клітин — опорна. Вони також замінюють загиблі нервові клітини, утворюють м’якотні оболонки навколо нервових волокон, забезпечують нейрони білками та іншими поживними речовинами, поглинають надлишкові іони калію, які викликають надмірне збудження нейронів.
Згідно з останніми науковими даними, клітини глії мають відношення до гематоенцефалічного бар’єра, Огортаючи капіляри, вони запобігають проникності в мозок бактерій та їх токсинів. При значному підвищенні температури організму відбувається порушення згаданого бар’єра з дальшими негативними наслідками. Деякі клітини глії виконують фагоцитарну функцію.
Рефлекс — основний акт нервової діяльності
Основна, специфічна форма діяльності центральної нервової системи виявляється в рефлексі.
Рефлексом називається складна біологічна реакція організму на подразнення рецепторів, яка здійснюється за допомогою центральної нервової системи.
Уявлення про рефлекс, як відповідь організму на зовнішні подразнення, вперше була сформульована відомим французьким філософом і натуралістом Р. Декартом (1596–1650) у першій половині XVII ст. Декарт вважав, що подразники, діючи на нервові закінчення шкіри, викликають натягнення особливих ниток у нерві. Це призводить до відкриття nop мозку. Через ці пори від мозкових шлуночків до м’язів по нервах спрямовуються «тваринні духи» (spiritі animales).
455
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Наповнення м’язів «тваринними духами» і є безпосередньою причиною їх скорочення й руху.
Незважаючи на примітивне, механістичне уявлення життєвих процесів, теоретичні погляди Декарта в своїй основі були матеріалістичними і позитивно вплинули на дальший розвиток учення про рефлекс.
Термін «рефлекс» (лат. reflecto — відбиваю) було запропоновано чеським фізіологом Г. Прохаскою (1788), який запозичив це поняття з оптичної фізики.
Тривалий час цей термін використовувався для розмежування мимовільних і довільних дій. Останні розглядались з чисто ідеалістичних позицій.
Вперше поширив понятя «рефлекс» на будь-яку діяльність організму І. М. Сєченов. У своїй книзі «Рефлекси головного мозку» (1863) він писав, що всі без винятку виявлення свідомого та несвідомого життя «по способу походження суть рефлекси». Звідси витікає, що життєві явища організму — результат об’єктивних матеріальних процесів, зв’язаних з діяльністю нервової системи, а не з діяльністю душі.
Розвиваючи ідеї І. М. Сєченова, І. П. Павлов відкрив особливу форму діяльності кори великих півкуль головного мозку — умовні рефлекси, у яких виявляється індивідуальний досвід вищих організмів.
Вивчати рефлекси зручно на спинальній жабі. Таку жабу, фіксують за нижню щелепу на гачку штатива і через 3–4 хв після декапітації кінчик задньої лапки опускають у стаканчик з 0,5%-м розчином сірчаної кислоти. У відповідь на подразнення виявляється оборонний рефлекс у вигляді згинання лапки.
Подразнюючи різні ділянки шкіри задньої лапки жаби, можна викликати також рефлекс розгинання або потирання.
Ділянка тіла, подразнення якої супроводжується певною реакцією, одержала назву рецептивного поля. Так, рецептивним полем рефлексу чхання є слизова оболонка носа, рефлексу ссання — поверхня губ, рефлексу мигання — рогівка ока тощо. Сприймаючі поля різних рефлексів не мають чіткого розмежування і тому можуть накладатися один на одного.
Рефлекторна дуга. Шлях, по якому проходить збудження, що викликає рефлекторну реакцію, називається рефлекторною дугою.
456
Розділ 13. Центральна нервова система
Вона складається з п’яти основних частин: 1) рецепторів, представлених спеціалізованими клітинами, або чутливими нервовими закінченнями, що сприймають подразнення і трансформують його у нервовий процес — збудження; 2) доцентрового нерва, по якому нервові імпульси надходять до аферентного нейрона; 3) шляхів в середині центральної нервової системи; 4) відцентрового нерва, що передає збудження з центра на периферію; 5) робочого органа, або ефектора (рис. 133). Будь-який рефлекс починається з подразнення рецепторів. Залежно від розміщення рецептори діляться на екстерорецептори та інтерорецептори. Перші знаходяться на поверхні тіла та в органах чуття, другі — всередині організму.
Серед інтерорецепторів розрізняють вісцерорецептори — нервові закінчення внутрішніх органів і судин та пропріорецептори — нервові закінчення м’язів, суглобів, сухожилків і зв’язок.
Обов’язковим елементом кожної рефлекторної дуги є аферентний та еферентний нейрони. Крім них, до складу рефлекторної дуги можуть входити один або кілька вставних, або проміжних, нейронів. Складність рефлекторної дуги залежить від кількості вставних нейронів. Для здійснення рефлексу
необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги.
Деякі рефлекси, пов’язані з діяльністю обмежених ділянок центральної нервової системи, називаються сегментарними. В організмах з високорозвиненою та диференційованою нервовою системами у рефлекторний процес втягуються багато ділянок центральної нервової системи, а також органи та цілі системи, які безпосередньо не відчули на собі впливу подразника. Завдяки цьому рефлекси набувають характеру складних і в той же час точних реакцій, що забезпечують найбільш досконале пристосування до навколишнього середовища. Наприклад, олені, що випасаються, побачили здалеку вовків. У відповідь на подразнення зорового аналізатора у них швидко настає
457
Фізіологія сільськогосподарських тварин
захисний рефлекс — втечі, в якому, крім рухової системи, беруть участь серцево-судинна, дихальна, внутрішньої секреції та ін.
Установлено, що подразнення будь-якого рецепторного апарата супроводжується появою біострумів не тільки на тій ділянці нервової системи, куди надходить аферентний імпульс, а навіть і в головному мозку. Це дозволяє вважати рефлекс не ізольованим процесом, а складною реакцією усієї нервової системи, всього організму.
Зворотна аферентація. За останні роки зібрано великий фактичний матеріал, який свідчить про те, що нервова регуляція функцій основана на механізмі зворотного зв’язку, або зворотної аферентації. Під час дії будь-якого органа в центральну нервову систему передаються імпульси, що сигналізують про його. стан. У центральній нервовій системі відбувається всебічний аналіз інформації, що надходить, після чого нервові центри надсилають необхідні сигнали до органа. Цей потік еферентних імпульсів викликає повторну дію, що супроводжується зворотною аферентною сигналізацією.
Акт кругової взаємодії центрів та периферії триває до завершення робочого ефекту. Отже, ми маємо справу з кільцевою рефлекторною діяльністю.
Розглянемо це на прикладі. Розтягнення м’яза під дією вантажу викликає збудження нервових закінчень (пропріорецепторів) м’язових веретен. Це збудження через зворотний зв’язок передається мотонейронам, викликаючи підвищення частоти їх розрядів. Часта імпульсація з рухових нейронів припиняє подовження м’яза. І, навпаки, якщо вантаж забрати з м’яза і він стане коротшим, то веретена також будуть піддаватися скороченню і будуть посилати менше імпульсів до мотонейронів, що призведе до зниження частоти їх розрядів, і м’яз повернеться у вихідне положення.
Отже, зворотна аферентація забезпечує підтримку обумовленої довжини м’яза і стале положення кінцівок.
Відтепер стало відомо, що пропріорецептори мають власну еферентну іннервацію у вигляді гамма-волокон у складі відцентрових нервів. Збудження гамма-волокон, що виникає рефлекторним шляхом завдяки аферентній імпульсації з пропріорецепторів, змінює рівень збудження всього рецепторного апарата ефектора.
Зворотний зв’язок має відношення не тільки до тонусу скелетних м’язів та поведінки тварини. Завдяки кільцевому функціонуванню
458
Розділ 13. Центральна нервова система
нервової системи на відносно сталому рівні підтримуються кров’яний тиск, резервна лужність крові, температура тіла тощо.
Явище зворотної аферентації особливо наочно виявляється у випадку, коли людині пропонують підняти предмет, що з вигляду нагадує важку річ. Наприклад, на помості лежить штанга з пресованих деревних стружок, але яка має вигляд справжньої металевої штанги. Досліджуваний, не підозрюючи, що штанга легка, під час підйому напружується і робить некоординований ривок. При повторному піднятті цієї штанги ривка не буде, тому що від пропріорецепторів м’язів рук досліджуваного до центральної нервової системи надходять імпульси, що сигналізують про справжню масу предмета.
У результаті зворотного зв’язку центральна нервова система постійно одержує інформацію з периферії і таким чином координує діяльність не. лише окремих органів, а й усього організму.
Зворотна аферентація забезпечує точніше і більш досконале управління всіма процесами, завдяки чому досягається найбільша ефективність.
Про кільцеву іннервацію вперше висловився О. М. Філомафітський у першій половині XIX ст. Пізніше цю концепцію розвивали у своїх працях О. Ф. Самойлов та П. К. Анохін.
Нервові центри та їх властивості
Нервовим центром називають сукупність нейронів центральної нервової системи, що беруть участь у здійсненні певних рефлексів. Прикладом може бути центр слиновиділення, ковтання, дихання, кровообігу, потовиділення тощо. У виявленні деяких рефлекторних актів беруть участь нейрони, що розміщені в різних відділах центральної нервової системи. Так, центр дихання являє собою нагромадження нейронів у вентральних рогах спинного мозку, довгастому, варолієвому мостах та в корі великих півкуль (Асратян Є. О., 1938).
Отже, нервовий центр є поняттям більш фізіологічним, ніж анатомічним.
Нервові центри мають ряд фізіологічних особливостей.
1. Однобічне проведення збудження у центральній нервовій системі, на відміну від нервового волокна, йде в одному напрямі: від аферентного нейрона до проміжного і далі до еферентного. При подразненні дорсальних корінців спинного, мозку струм дії реєструється
459
Фізіологія сільськогосподарських тварин
у вентральних корінцях. Якщо ж подразнювати вентральні корінці, хвиля збудження у дорсальних корінцях не виникає. Ця особливість, що забезпечує координацію рефлекторних реакцій, пов’язана з властивостями синапсів.
2.Іррадіація збудження: — поширення нервових імпульсів від одного нервового центра до іншого і навіть на всю нервову систему. Іррадіацію збудження можна виразно, спостерігати на спинальній жабі. У відповідь на слабке здавлювання пальців задньої лапки виникає незначне її згинання. При сильнішому здавлюванні скорочення лапки збільшується. А при сильному здавлюванні, коли збудження поширюється на багато нейронів, спостерігаємо рухову реакцію всієї скелетної мускулатури.
3.Збудження у нервових центрах проводиться з уповільненням. Швидкість поширення хвилі збудження у синаптичних утвореннях майже у 200 разів нижча від швидкості проведення хвилі збудження у нервовому волокні. Чим більша кількість нейронів бере участь у рефлекторному акті, тим довший його латентний період.
4.Нервові центри мають здатність трансформувати, змінювати силу і ритм збудження, що надходить до них. Навіть на поодинокий стимул центральна нервова система відповідає ритмом збуджень з частотою 50–200 імпульсів на секунду. Цим і пояснюється тетанічний характер м’язових скорочень в організмі.
5.Післядія. Рефлекторні акти часто перевищують час дії подразника. Явище, при якому реакція на подразнення триває довше, ніж саме подразнення, одержало назву післядії. Воно пов’язане з одержанням імпульсів еферентними, нейронами після припинення подразнення від багатьох проміжних нейронів. Особливо яскраво післядія виявляється при сильних і тривалих подразненнях.
6.Сумація збуджень. Цю особливість нервових центрів вперше описав І. М. Сєченов (1863). Поодинокі подразнення допорогової сили не викликають відповідної реакції організму. На такі ж подразнення, що застосовувались з частотою 20–30 раз на секунду, центральна нервова система відповідає збудженням, у результаті якого настає відповідний рефлекторний акт.
Явище сумації пояснюється здатністю нейронів нагромаджувати, підсумовувати нервові імпульси, перетворюючи місцеве непоширюване збудження в поширюване.
460
Розділ 13. Центральна нервова система
7.Полегшенням називають властивість нервових центрів переходити в стан підвищеного збудження після попередніх подразнень. Новий імпульс, що надходить у момент підвищеної-збудливості, викликає більший ефект. На цьому базується розминка коней перед початком спортивних змагань.
8.Проторення — здатність одного нервового центра підвищувати збудливість інших центрів. Виявляється воно у зниженні порога подразнення і посиленні рефлекторної діяльності. В основі проторення лежать процеси сумації та іррадіації збудження. Ілюстрацією до цієї властивості може бути такий дослід. Собаці на шкіру наносять слабке механічне подразнення, що не викликає відповідної реакції.
Якщо одночасно з подразненням шкіри голосно свиснути або ударити в барабан, тобто нанести сильне звукове подразнення, у собаки виникає почісувальний рефлекс.
9.Нервові центри характеризуються високим рівнем обміну речовин та підвищеною стомлюваністю. Центральна нервова система споживає кисню в 10–22 рази більше порівняно з іншими тканинами (на одиницю маси).
Інтенсивний обмін» речовин у нервових центрах призводить до порівняно швидкого їх стомлювання. За даними М. Є. Введенського аферентні нейрони стомлюються швидше від еферентних.
10.Тонус — постійне незначне збудження нервових центрів, яке підтримується імпульсами, що надходять до них з периферії. Про тонус можна судити за наявністю невеликого скорочення скелетних м’язів. Моторні нейрони, посилаючи до м’язів від 3 до 20 імпульсів за секунду, підтримують у них стан постійного напруження. Перерізування доцентрових або відцентрових волокон завжди викликає втрату м’язового тонусу.
11.Домінанта. О. О. Ухтомський випадково виявив, що подразнення доцентрового нерва, що викликає згинання кінцівки кішки, у досліді на тій же тварині з переповненими кишками супроводжується не звичайним рефлексом, а дефекацією.
Аналіз цього та інших спеціальних дослідів дозволив вченому сформулювати основний принцип діяльності нервових центрів.
Згідно з цим принципом у центральній нервовій системі за певних умов виникає вогнище підвищеного збудження, яке не тільки гальмує інші рефлекси, а й посилює своє збудження за рахунок
461
Фізіологія сільськогосподарських тварин
будь-яких імпульсів, що надходять до центральної нервової системи. Воно ніби притягує до себе ці імпульси. Таку тимчасову перевагу одного нервового центра над іншими названо домінантою (лат. dominans — панівний).
Яскравим прикладом домінанти є рефлекс обнімання у самців жаби. Навесні, у період статевого збудження, самець міцно обіймає передніми кінцівками самку, утримуючи її в такому положенні до 10 днів, поки триває ікрометання. Пояснюється це підвищеним збудженням відповідних нервових центрів спинного мозку під впливом гормональних факторів. Якщо під час обнімального рефлексу ущипнути пінцетом задню лапку самця, то тварина її не відсмикує, а ще сильніше напружує флексори передніх кінцівок.
Домінанта дозволяє вибірково реагувати на зовнішні впливи, що мають для організму суттєве значення. Інші, менш важливі в даний момент діяльності організму фактори, загальмовуються. У цьому й полягає біологічне значення домінанти.
12.Зміна функції нервових центрів у процесі життя називається пластичністю. Мінливість нервових центрів відбувається у випадку заміни робочого органа, з яким даний центр зв’язаний. Про це явище свідчать результати дослідів з перерізуванням і перехресним зшиванням двох нервів різного функціонального значення. П. К. Анохін зшивав у собаки центральний відрізок блукаючого нерва з периферичною частиною променевого нерва. Після відновлення рухової функції протягом кількох місяців почісування шкіри оперованої кінцівки викликало кашель та блювання — рефлекторні реакції, властиві центру блукаючого нерва. З часом, під впливом аферентних імпульсів, що надходили з периферії, настала перебудова роботи центра і подразнення шкіри передньої кінцівки стало викликати звичайні рухи.
Відновлення порушених функцій відбувається під контролем кори великих півкуль (Асратян Є. А.).
13.Інертність — властивість нервових центрів довгий час зберігати
всобі сліди попередніх збуджень. Згідно з висловлюванням І. П. Павлова, інертністю володіють нейрони вищих відділів центральної нервової системи. Подразнюючи слабким електричним струмом окремі ділянки кори великих півкуль, можна примусити людину згадати події давніх років.
462
Розділ 13. Центральна нервова система
«Якби у нервових клітин не було інертності... у нас не було б ніякої пам’яті, не було б ніякої виучки, не існувало б ніяких звичок», — писав І. П. Павлов.
Гальмування і взаємодія нервових центрів
Процеси збудження та гальмування, що безперервно чергуються, є важливою умовою координованої діяльності нервових центрів. Гальмування, яке обмежує поширення збудження по центральній нервовій системі і спрямовує його по відповідних відцентрових напрямках, забезпечує точність усіх рефлекторних реакцій організму. Неважко собі уявити, яка б наступила безладність в діяльності організму, якби ніщо не перешкоджало іррадіації збудження.
Гальмування — нервовий процес, що послаблює або припиняє будь-яку рефлекторну діяльність. Це активний процес, спрямований на швидку затримку збудження, що тільки-но почалося. Порівняно зі збудженням воно менш стійке і легко руйнується внаслідок несприятливих впливів на організм.
Довгий час вважали, що нервова система здатна лише збуджуватися. Питанням гальмування вчені зацікавились після відкриття братами Вебер (1845) гальмівної дії блукаючого нерва на роботу серця.
Уцентральній нервовій системі гальмування вперше виявив
І.М. Сєченов (1862). Класичний сєченівський дослід полягає ось у чому. У жаби після трепанації черепа видаляють великі півкулі та верхню третину зорових горбів. Кінчик задньої лапки занурюють у 0,5%-й розчин сірчаної кислоти, визначаючи час рефлексу згинання кінцівки. Потім на перерізану поверхню зорових горбів наносять кришталик NaСl і через 2–3 хв знову визначають час рефлексу. При цьому латентний період рефлексу відсмикування лапки значно подовжується. Звідси І. М. Сєченов зробив висновок про існування у головному мозку особливих гальмівних центрів, що пригнічують діяльність інших центрів.
Гольц дотримувався іншої думки. Він вважав, що в центральній нервовій системі немає спеціальних центрів, що гальмують рефлекси. Подразнений буд-якої ділянки в головному або спинному мозку може загальмувати той чи інший рефлекс.
Для затримки рефлекторної реакції необхідно, щоб у центральну нервову систему надійшло одночасно два або більше збуджень з
463
Фізіологія сільськогосподарських тварин
різних рецептивних полів. Сильніше подразнення викликає затримку реакції, пов’язаної із слабким подразненням. Накладанням коню закрутки на верхню губу під час підковування можна загальмувати рефлекс лягання.
Природа гальмування з’ясована неповністю. У світлі вчення М. Є. Введенського центральне гальмування є парабіотичним станом нервових клітин внаслідок надмірного прискорення або посилення нервових імпульсів. Зростання та поглиблення збудження викликає зниження функціональної рухливості нервової тканини, що згодом переходить у гальмування.
Згідно з даними останніх років, гальмування пояснюється наявністю гальмівних синапсів. Під впливом нервових імпульсів медіатори в таких синапсах сприяють відкриттю у постсинаптичній мембрані найдрібніших пор, через які назовні проникають лише іони калію. Іони натрію, несучи на собі кристалічну решітку молекули води, не проникають в середину клітини. Настає підвищення внутрішнього негативного заряду (гіперполяризація). Внаслідок таких іонних зрушень потенціал дії не виявляється, виникає постсинаптичне гальмування.
Деякі фізіологи (Френк, Фуортес) причину гальмування вбачають у частковому зниженні потенціалів пресинаптичної мембрани. Знижений мембранний потенціал послаблює збуджувальні імпульси, що надходять, завдяки чому вивільнення медіаторів зменшується і деполяризація нейрона тимчасово затримується, настає пресинаптичне гальмування.
Виявлення рефлексу пов’язане з станом нервових центрів та їх взаємодією. Взаємодія нервових центрів, що веде до точної та узгодженої діяльності, називається координацією.
Як уже відзначалось, в основі координаційної діяльності центральної нервової системи лежать процеси збудження та гальмування. Найпростіший рефлекторний акт, наприклад, згинання кінцівки, супроводжується збудженням м’язів-згиначів і гальмуванням м’язіврозгиначів. При розгинанні кінцівки спостерігається зворотне явище: гальмування флексорів та збудження екстензорів. Під час вдиху припиняється ковтання, так само, як і в момент ковтання тимчасово зупиняються дихальні рухи. В усіх наведених випадках має місце сувора закономірність між різними нервовими центрами: підвищення
464