Фізіологія сільськогосподарських тварин
У регуляції осмотичного тиску важливу роль відіграють нирки, потові залози та інші органи виділення.
При проведенні фізіологічних досліджень для зволоження тканин використовують не тільки фізіологічний розчин, а й інші ізотонічні розчини, які в своєму складі мають К, Са, Mg, глюкозу (табл. 1).
СКЛАД ПЛАЗМИ КРОВІ
Плазма складається з води (90–92%) і сухих речовин (8–10%), переважно білків і мінеральних речовин.
Основні білки плазми — це альбуміни, глобуліни і фібриноген. Загальна кількість їх 6–8%. Альбуміни — водорозчинні білки, глобуліни розчиняються в сольових розчинах.
Значення білків плазми важко переоцінити: вони підтримують рН крові; є пластичним матеріалом для тканинних білків; обумовлюють
Рис. 2. Молекулярна маса, порівняльні розміри та форма білкових молекул крові (за Косицьким Г. І.)
30
Розділ 1. Кров і лімфа
осмотичний тиск, тобто здатність притягувати воду; забезпечують в’язкість крові, а також транспортування гормонів, мінеральних речовин, ліпідів, холестерину; беруть участь у зсіданні крові і утворенні імунних тіл; перешкоджають осіданню еритроцитів.
Форма білкових молекул та їх молекулярна маса показані на рис. 2. Найбільшу молекулярну масу (1 300000) мають ліпопротеїди — сполуки білка з ліпідами (жироподібними речовинами).
Розподілити білки плазми крові можна за допомогою електрофорезу, в основі якого лежить неоднакова швидкість різних білкових молекул у зовнішньому електричному полі. Користуючись даною методикою, глобуліни розділяють на чотири фракції: -, -, -,-глобуліни.
Гамма-глобуліни відіграють захисну функцію. З них утворюються аглютиніни, преципітини та інші антитіла.
Співвідношення між кількістю альбумінів і глобулінів називається білковим коефіцієнтом (табл. 2).
Таблиця 2
Кількість альбумінів і глобулінів у плазмі крові тварин різних видів,%
Вид тварин |
Альбуміни |
Глобуліни |
Білковий |
|
коефіцієнт |
||||
|
|
|
||
Велика рогата худоба |
3,3 |
4,1 |
0,8 |
|
|
|
|
|
|
Кінь |
2,7 |
4,6 |
0,58 |
|
Свиня |
4,4 |
3,9 |
1,12 |
|
Собака |
3,1 |
2,2 |
1,4 |
|
Курка |
1,2 |
2,9 |
0,41 |
При деяких захворюваннях білковий коефіцієнт змінюється і тому має діагностичне значення. Фібриноген бере участь у зсіданні крові.
Місце утворення білків крові — печінка, кістковий мозок, селезінка (глобуліни).
Кров містить продукти розщеплення білків — амінокислоти, сечовину, сечову кислоту, аміак. Азот цих речовин називається залишковим.
Уплазмі крові є глюкоза, ліпіди, фосфатиди, холестерин, а також
унезначній кількості продукти обміну — ацетонові тіла (ацетон, ацетооцтова, -масляна кислоти), молочна й піровиноградна кислоти.
31
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Кількість глюкози в плазмі крові становить 0,1–0,12, а у жуйних тварин — 0,06%.
Кров містить ферменти — карбоангідразу, фосфатазу, дегідрогеназу, трансаміназу та інші, що свідчить про проходження в плазмі крові різних обмінних процесів.
У плазмі присутні .макро- і мікроелементи — натрій, калій, кальцій, магній, хлор, залізо, йод, солі вугільної, сірчаної, фосфорної кислот.
Кількість газів крові (кисень, вуглекислий газ) залежить від віку та фізіологічного стану тварини.
Згідно з даними С. В. Стояновського (1985), у телят у перші два місяці життя спостерігається найнижчий вміст кисню в артеріальній (13–14% (об. доля)) та венозній (6,4–9,4% (об. доля)) крові. З віком (3–30 міс) ці показники підвищуються. У лактуючих корів з віком кількість кисню в крові зменшується. У овець та кіз таких закономірностей не встановлено.
КЛІТИНИ КРОВІ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ
Клітини крові представлені еритроцитами, лейкоцитами та тромбоцитами.
Еритроцити
Еритроцити, або червоні кров’яні тільця, становлять основну масу формених елементів крові (рис. 3). Відкрив їх італійський лікар Марчелло Мальпігі у 1661 р. У ссавців вони округлої форми, двоякоувігнуті, без’ядерні (рис. 4). Еритроцити птахів, амфібій, рептилій і риб мають ядра. Через відсутність ядра еритроцити споживають у 200 разів менше кисню, ніж їх попередники — еритрота нормобласти, які мають ядра. Основна функція еритроцитів транспортна. Вони поставляють клітинам кисень, поживні речовини, а від клітин забирають вуглекислий газ. Крім того, еритроцити беруть участь у регуляції рН крові, адсорбують на своїй поверхні деякі отрути. Кількість їх у різних тварин різна (табл. 3).
Улюдини кількість еритроцитів коливається у межах 4,5–5,5 млн
в1 мм3. Якщо всі червонокрівці людини покласти в один ряд, то довжина такого ланцюга дорівнюватиме 187 тис. км.
32
Розділ 1. Кров і лімфа
Рис. 3. Мікроскопічна картина крові коня: |
Рис. 4. Електронна мікрофо- |
1 — базофіл; 2, 12 — еозинофіли; 3, 9 — |
тограма еритроцитів, 4000 |
еритроцити; 4 — паличко-ядерний базо- |
(за Георгієвським В. І.) |
філ; 5 — юний нейтрофіл; 6 — малий лім- |
|
фоцит; 7 — сегментоядерний нейтрофіл; |
|
8 — кров’яні пластинки; 10 — середній |
|
лімфоцит; 11 — моноцит; 13 — великий |
|
лімфоцит |
|
Збільшення кількості еритроцитів називається еритроцитозом, а зменшення — еритропенією. Еритроцитоз має місце при зниженні барометричного тиску, хронічних захворюваннях легень, серця, пов’язаних з гіпоксією, яка активізує еритропоез. Еритропенія настає при кровотечах, різних формах анемій та інших хворобах.
Поверхня еритроцитів у 1600 разів більша за поверхню тіла тварин. У корови загальна поверхня еритроцитів — 16 000 м2, що перевищує 1,5 га (Ярослав С. Ю., 1965).
Мембрана еритроцитів складається з двох шарів фосфоліпідів і такої ж кількості шарів мономолекулярних білків. Вона майже не пропускає катіонів натрію та калію, але легкопроникна для аніонів HCO3 та Cl , а також для кисню, вуглекислого газу, води.
Структура еритроцитів губчаста, насичена білковим пігментом — гемоглобіном.
Гемоглобін — основна складова частина еритроцитів, яка забезпечує дихальну функцію крові. Належить до групи хромопротеїдів —
33
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Таблиця 3
Кількість еритроцитів та їх діаметр у тварин
Вид тварин |
Кількість еритроцитів, |
Діаметр еритроцитів, |
|
у мм3 крові, млн |
мкм |
||
|
|||
Кінь |
7,9 (6–10) |
5,6 |
|
Велика рогата худоба |
6,3 (5–7) |
5,1 |
|
|
|
|
|
Свиня |
6,5 (3–8) |
5,6 |
|
Вівця |
8,1 (7–9) |
5,1 |
|
Коза |
14 (13–17) |
4,1 |
|
Верблюд |
13 |
5,6 |
|
Собака |
6,5 |
7,2 |
|
Олень |
8 (6–11) |
— |
|
Кішка |
5,9 |
5,9 |
|
Кріль |
5,8 |
6,0 |
|
Курка |
3,5 (2,5–4,0)- |
9,8 |
складних білків. Його молекулярна маса близько 70 000. У процесі гідролізу гемоглобін розпадається на білок глобін (96%) та небілкову, простетичну групу гем (4%), що містить двовалентне залізо.
Розміщення тварин в еволюційному ряду визначається кількістю гемоглобіну. У риб, наприклад, на 1 кг живої маси гемоглобіну небагато, у рептилій та амфібій — дещо більше, ще більше його у птахів. У ссавців вміст його в 27 разів більший, ніж у риб (Коржуєв П.).
Гемоглобін з’єднується з киснем, утворюючи нестійку сполуку — оксигемоглобін (Нb + O2 НbO2), який надає крові червоного кольору.
З’єднаннягемоглобінузкиснемзалежитьвідконцентраціїцьогогазу в навколишньому середовищі. Якщо в легенях найбільше кисню, то гемоглобін, згідно з законом дифузії газів, майже повністю перетворюється в оксигемоглобін. У капілярах тканин напруження кисню дуже низьке, внаслідок чого він відділяється під гемоглобіну і використовується клітинами в процесі обміну речовин. Оксигемоглобін, віддавши кисень, називається відновленим, або редукованим, гемоглобіном.
Гемоглобін також легко з’єднується з окисом вуглецю, або чадним газом, утворюючи стійку сполуку — карбоксигемоглобін (НbСО). Це отруйна речовина, нездатна приєднувати кисень. Окис вуглецю має значну спорідненість з гемоглобіном. Так, 0,1% СО в повітрі може перетворити 80% гемоглобіну в НbСО. При отруєнні чадним газом
34
Розділ 1. Кров і лімфа
необхідно дихати свіжим повітрям. Вдихання чистого кисню збільшує розщеплення НbСО в 20 разів (Косицький Г. І., 985).
Сполука гемоглобіну з вуглекислим газом називається карбогемоглобівом (НbСO2).
Під впливом сильних окислювачів (бертолетова сіль, анілін, перманганат калію) гемоглобін перетворюється в метгемоглобін (MetHb), де залізо з двовалентного перетворюється в тривалентне. У сільськогосподарських тварин кількість метгемоглобіну збільшується при отруєнні нітратами. Нагромадження метгемоглобіну в організмі у великій кількості викликає смерть.
Різноманітність сполук гемоглобіну можна встановити спектроскопією (рис. 5). Гемоглобін має одну широку смугу поглинання в жовто-зеленій частині спектра. Оксигемоглобін утворює дві смуги поглинання між лініями D та Е. Спектр карбоксигемоглобіну мало відрізняється від спектра оксигемоглобіну.
Рис. 5. Спектри поглинання гемоглобіну та його сполук:
А — відновлений гемоглобін (одна широка смуга між лініями Д і Е); Б — оксигемоглобін (дві темні смуги між лініями Д і Е); В — карбокснгемоглобін; Г — метгемоглобін; В, С, Д, ... — основні фраупгоферові смуги сонячного спектра (цифрами позначено довжину хвиль)
35
Фізіологія сільськогосподарських тварин
При спектроскопії метгемоглобіну виділяються три смуги поглинання — одна в червоній, друга — на межі оранжевої та зеленої, третя — в зелено-синій частині спектра.
Ускелетних м’язах та міокарді міститься м’язовий гемоглобін — міоглобін, білкова частина якого має меншу молекулярну масу порівняно
згемоглобіном крові. Багато міоглобіну є у китів, дельфінів, моржів та інших водяних ссавців, які можуть довгий час перебувати під водою.
Укрові плода з’являється фетальний гемоглобін. Він активніше з’єднується з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. У перші місяці життя фетальний гемоглобін поступово замінюється гемоглобіном дорослих.
Під впливом соляної кислоти гемоглобін перетворюється в гемін, що кристалізується в темно-коричневі кристали, окремі з яких за формою подібні до ромбиків (рис. 6). Одержання кристалів геміну використовується в судовій експертизі для визначення наявності крові.
Рис. 6. Кристали геміну |
Рис. 7. Кристали гемоглобіну деяких |
|
хребетних тварин: а — кристали оксиге- |
|
моглобіну протея; б — лебідь-трубач; в — |
|
кенгуру; г — білка; д — лисиця, е — лань |
36
Розділ 1. Кров і лімфа
Форма кристалів геміну у різних тварин однакова, тим часом як форма кристалів гемоглобіну та його кисневих сполук різна (рис. 7).
Вміст гемоглобіну в крові сільськогосподарських тварин коливається у межах 11–15 г на 100 мл крові (табл. 4).
|
|
|
|
Таблиця 4 |
Вміст гемоглобіну в крові тварин |
|
|||
|
|
|
|
|
Вид тварини |
|
Нb |
|
|
г/100 мл, крові |
|
% по Салі |
||
|
|
|||
|
|
|
|
|
Велика рогата худоба |
11,0 |
|
65 |
(56–74) |
|
|
|
|
|
Кінь |
13,6 |
|
80 |
(50–110) |
Вівця |
11,6 |
|
68 |
(54–80) |
Свиня |
10,6 |
|
60 |
(51–69) |
Кріль |
11,7 |
|
69 |
(51–87) |
Курка |
12,7 |
|
75 |
(51–99) |
Кількість гемоглобіну визначають за допомогою гемометра Салі та інших приладів.
Ступінь насичення еритроцитів гемоглобіном можна визначити за допомогою кольорового показника за формулою:
знайдений % Hb / знайдена кількість еритроцитів . нормальний % Hb нормальна кількість еритроцитів
Кольоровий показник здорових тварин дорівнює одиниці. При деяких хворобах, особливо анеміях, він може бути вищим або нижчим одиниці.
Еритроцити утворюються в червоному кістковому мозку; руйнуються — у селезінці та печінці. Тривалість життя їх — 100–120 днів.
За допомогою електронної мікроскопії встановлено, що нормальні еритроцити вільно проникають через капіляри селезінки, тим часом як старі або пошкоджені червонокрівці, втративши свою еластичність і здатність переборювати стінки капілярних судин, затримуються і тут їх фагоцитують ретикуло-ендотеліальні клітини. 70% усіх еритроцитів закінчують своє існування у селезінці. Після розпаду еритроцитів у печінці з гемоглобіну утворюється пігмент білірубін. Останній з жовчю потрапляє у кишки, де перетворюється в
37
Фізіологія сільськогосподарських тварин
пігмент стеркобілін, який надає каловим масам коричневого кольору. Залізо, що звільнилось після розпаду гемоглобіну, відкладається у печінці та селезінці як резерв. Звідси в міру необхідності воно надходить у кістковий мозок, де використовується еритрота нормобластами для синтезу гемоглобіну.
У дорослої людини при розпаді еритроцитів щодоби утворюється до 30 мг заліза, 90% якого витрачається на утворення нового гемоглобіну. Втрати заліза організмом становлять усього 10% і легко поповнюються за рахунок харчових продуктів.
Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ). Якщо взяти пробірку з кров’ю і запобігти її зсіданню, то через деякий час можна спостерігати осідання еритроцитів. Швидкість цієї реакції неоднакова у різних тварин і навіть у осіб одного і того ж виду (табл. 5). У людини ШОЕ становить 3–12 мм/год.
Таблиця 5
Швидкість осідання еритроцитів у тварин, мм
|
Велика |
|
|
|
|
|
|
Час, хв |
рогата |
Кінь |
Вівця |
Свиня |
Кріль |
Собака |
Курка |
|
худоба |
|
|
|
|
|
|
15 |
0,10 |
38 |
0,2 |
3 |
0 |
0,2 |
|
30 |
0,25 |
49 |
0,4 |
8 |
0,3 |
0,9 |
— |
45 |
0,40 |
60 |
0,6 |
20 |
0,9 |
1,7 |
— |
60 |
0,58 |
64 |
0,8 |
30 |
1,5 |
2,5 |
2,3 |
Швидкість осідання еритроцитів залежить від багатьох причин — кількості еритроцитів, їх електричного заряду та питомої маси, кількості альбумінів, глобулінів, фібриногену в плазмі крові.
Червонокрівці мають негативний заряд і тому взаємно відштовхуються. При деяких захворюваннях збільшується кількість глобулінів з позитивним зарядом. Адсорбуючись на поверхні еритроцитів, вони зменшують їх заряд, у результаті чого останні склеюються і під силою маси швидко осідають.
Швидкість осідання еритроцитів використовують у ветеринарії та медицині з метою діагностики захворювань. Так, при інфекційній анемії коней ШОЕ за перші 15 хв становить 60–80 мм, а при інфекційному енцефаломієліті (запалення головного мозку і його оболонок) усього 2–4 мм за 24 год.
38
Розділ 1. Кров і лімфа
Для визначення ШОЕ у дрібних тварин використовують апарат Панченкова. у великих тварин — пробірки Неводова.
Лейкоцити
Лейкоцити — це білі кров’яні тільця, які мають ядро і протоплазму. На відміну від еритроцитів, їх приблизно в тисячу раз менше (табл. 6).
|
|
|
Таблиця 6 |
|
Кількість лейкоцитів у 1 мм3 крові тварин |
||||
Вид тварини |
Кількість |
Вид тварини |
Кількість |
|
лейкоцитів, тис. |
лейкоцитів, тис. |
|||
|
|
|||
Велика рогата |
8,2 |
Кріль |
8,0 |
|
худоба |
||||
|
|
|
||
Кінь |
8,0 |
Північний олень |
10,7 |
|
Вівця |
8,2 |
Собака |
9,4 |
|
Свиня |
14,8 |
Курка |
20,0 |
|
Розрізняють зернисті (гранулоцити) та незернисті (агранулоцити) лейкоцити. У протоплазмі зернистих лейкоцитів є зернята, а у незернистих вони відсутні.
До зернистих лейкоцитів належать базофіли, еозинофіли, нейтрофіли, до незернистих — лімфоцити, моноцити.
Базофіли (0–1% усіх лейкоцитів) фарбуються основними фарбами в темно-фіолетовий колір. У цитоплазмі містяться гістамін і гепарин. Гістамін розширює капіляри, а гепарин запобігає зсіданню крові. Кількість базофілів збільшується при запальних процесах.
Еозинофіли (1–4% загальної кількості лейкоцитів) мають крупні зерна, які фарбуються кислими фарбами, особливо еозином, у рожево-червоний колір. Основна функція їх — руйнування токсинів білкового походження, а також вироблення плазминогену, що бере участь у фібринолізі. Кількість еозинофілів збільшується при глистних інвазіях, особливо аскаридозах. Ядра базота еозинофільних лейкоцитів лопастеподібної форми.
Нейтрофіли — найбільша група лейкоцитів (до 75%). Фарбуються нейтральними фарбами у фіолетово-рожевий колір. Залежно від форми ядра вони діляться на мієлоцити, з круглим ядром, юні — з
39
Розділ 1. Кров і лімфа
ми і перинуклеарної зони просвітлення. За розмірами вони бувають малі, середні та великі.
Лімфоцитам відводиться основна роль в імунітеті організму. Вони здійснюють синтез антитіл, розчиняють (лізують) сторонні клітини, сприяють відторгненню трансплантата.
Розрізняють три групи лімфоцитів: Т-лімфоцити, В-лімфоцити і нульові. Т-лімфоцити утворюються в кістковому мозку, а проходять диференціювання у тимусі (у загрудинній залозі), після чого надходять у кров, лімфатичні вузли та селезінку. Серед Т-лімфоцитів є клітини — кілери (убивці), які руйнують клітини пухлин, клітини мутанти і тим самим зберігають генетичну стабільність організму.
В-лімфоцити також утворюються в кістковому мозку, але місце їх диференціювання інше — глоткові і піднебінні мигдалини, лімфоїдна тканина кишок. Основна функція В-лімфоцитів — утворення антитіл.
Нульові лімфоцити не диференціюються. Залежно від умов вони можуть перетворюватись у Т- або В-лімфоцити.
Лімфоцити, крім захисної функції, несуть інформацію, пов’язану з управлінням генетичними функціями інших клітин, чим підтримують цілісність організму.
Моноцити — найбільші клітини крові (12–20 мкм), з яскраво вираженою фагоцитарною та бактерицидною активністю. На їх частку припадає 4–8% усіх лейкоцитів. Ядро бобоподібної форми з виступами у вигляді лопатей, цитоплазма димчаста, голубуватого відтінку. Один моноцит може захоплювати до 100 мікробів, тим часом як нейтрофіл — 20–30. Максимальна активність цих клітин виявляється у кислому середовищі.
У місцях запалення моноцити перетворюються в макрофаги, які поглинають усі сторонні речовини. Вони також секретують лізоцим, інтерферон, ферменти еластазу, колагеназу і тим самим прискорюють регенерацію тканин.
Лейкоцити належать до найбільш реактивних клітин. Під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів кількість їх може швидко змінюватись. Збільшення їх кількості називається лейкоцитозом, зменшення — лейкопенією.
Лейкоцитоз може бути фізіологічним і патологічним. Фізіологічні лейкоцитози: а) харчотравний — настає після прийняття корму, б) міогенний — виникає в результаті важкої фізичної праці.
41
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Патологічні лейкоцитози спостерігаються при інфекційних захворюваннях та запальних процесах (флегмони, плеврити, пневмонії).
Лейкопенія також супроводжує деякі хвороби. Тяжка лейкопенія — результат пошкодження кісткового мозку (променева хвороба).
Співвідношення різних форм лейкоцитів (%) називається лейкоцитарною формулою, або лейкограмою (табл. 7). У ветеринарії цю формулу широко використовують з діагностичною метою. Так, при рожі свиней має місце збільшення еозинофілів, при інфекційній анемії коней — лімфоцитів.
Таблиця 7
Лейкоцитарна формула крові здорових тварин (за Зайцевим та ін.)
Вид |
|
Кількість окремих видів лейкоцитів, % |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
нейтрофіли |
|
|
|
|||
тварини |
Б |
Е |
|
|
Л |
М |
|||
|
|
|
ю |
|
п |
|
с |
|
|
Велика |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рогата |
0–1,5 |
3–10 |
|
|
3–10 |
|
10–30 |
40–77 |
4–10 |
худоба |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Вівця |
0,2–0,8 |
2–8 |
— |
|
0,4–2 |
|
27–41 |
43–68 |
1,4–5,8 |
Коза |
0–2 |
2–75 |
— |
|
0,5–4 |
|
29–57 |
32–68 |
2,5–6,0 |
Буйвол |
0–2 |
3–10 |
— |
|
1,5–6,0 |
|
24–46 |
45–66 |
2–5 |
Верблюд |
0–1,2 |
1,5–10,5 |
— |
|
8–17 |
|
29–47 |
31–49 |
1,5–4,5 |
Кінь |
0,1–0,2 |
2,6–6,2 |
— |
|
0,9–1,5 |
|
40–55 |
30–51 |
0,1–4 |
Свиня |
0–2,4 |
0–6 |
0–4,2 |
|
1–7 |
|
18–60 |
29–65 |
0–4.2 |
Собака |
0,4–1,6 |
3–9 |
— |
|
0–6 |
|
45–75 |
10–40 |
4–10 |
Кіт |
0–1 |
2,8–8 |
0–1 |
|
3–9 |
|
47–68 |
12–50 |
0,5–2 |
Кріль |
1–8 |
0,5–1,2 |
0–0,5 |
|
0,5–4,2 |
|
14–47 |
39–83 |
1,1–5 |
Курка |
1,5–5 |
4–26,5 |
— |
|
0–1 |
|
14–33 |
34–82 |
3–9,5 |
Гуска |
0,5–4 |
2–6 |
— |
|
2–10 |
|
10–60 |
19–91 |
0–8,5 |
Качка |
0–5 |
4–12 |
— |
|
0,3–1,5 |
|
30–39 |
42–59 |
2–7 |
Тромбоцити
Тромбоцити,абокров’яніпластинки,—цедвоякоопуклібез’ядерні тільця діаметром 2–5 мкм. Кількість тромбоцитів у 1 мм3 крові —
42