Розділ 5. Обмін речовин

Для визначення добової кількості білка в кормах істотне значення мають не тільки кількісні, а й якісні показники білка. Для підтримання нормального росту і розвитку організму тварини необхідна різна кількість білка залежно від його амінокислотного складу.

ОБМІН АМІНОКИСЛОТ

Амінокислоти після всмоктування у кров і частково у лімфу зазнають певних перетворень. З них синтезуються білки, властиві даному виду тканин і самій тварині. Отже, для синтезу різних тканинних білків необхідний відповідний набір незамінних амінокислот. При відсутності навіть однієї з них біосинтез білка в організмі не відбувається. Особливо необхідні незамінні амінокислоти для організму, що росте.

У тварин з однокамерним шлунком джерелом амінокислот є лише білок кормів. Частина вільних амінокислот використовується на синтез гормонів, ферментів та інших біологічно активних сполук.

Роль печінки в обміні білків

В амінокислот, які не йдуть на синтез білків, відщеплюються аміногрупи NH2, які передаються іншим амінокислотам, в результаті чого в організмі утворюються амінокислоти, яких йому не вистачає. Ці процеси складних перетворень відбуваються переважно в печінці, м’язах і нирках. Значна частина вільних амінокислот підлягає необоротному окислювальному процесу і використовується як енергетичний матеріал для організму тварин. Безазотистий залишок амінокислот розпадається на вуглекислий газ і воду. При цьому вивільняється енергія, яка використовується організмом. Так, в результаті окислення 1 г білка в організмі виділяється 17,6 кДж тепла (Єлісєєв А. П.). В обміні амінокислот найбільшу роль виконують реакції — дезамінування, трансамінування, декарбоксилювання, які відбуваються в печінці. Кінцевими продуктами розпаду білка в організмі є аміак, сечова кислота і азотовмісні речовини — креатин, креатинін та ін. Аміак, як отруйна для організму речовина, знешкоджується в печінці, де перетворюється в сечовину, яка в складі сечі виводиться з організму.

211

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Регуляція білкового обміну

Обмін білків в організмі тварин регулюється центральною нервовою системою та гуморальними факторами. Білковий обмін регулюється нервовими центрами, які розміщені в гіпоталамічній ділянці проміжного мозку. Гіпоталамус через парасимпатичні нерви регулює синтез білків, а через симпатичні — розщеплення білків. Крім того, на білковий обмін впливає й кора великих півкуль. Регуляторний вплив нервової системи на обмін білків здійснюється і через залози внутрішньої секреції: гіпофіз, щитовидні, статеві, надниркові. Соматотропін і статеві гормони регулюють синтез білка. При посиленій функції щитовидної залози білковий обмін підвищується, а при послабленні — знижується. Тироксин регулює синтез і розщеплення білків. Глюкокортикоїди активізують розщеплення білків, збільшуючи виділення азоту з організму. Під впливом мінералокортикоїдів у печінці і нирках підсилюється реакція дезамінування, що призводить до підвищеного виділення азоту з сечею.

Велику роль у білковому обміні відіграють печінка і нирки. У печінці відбувається синтез білків та їх перебудова, знешкодження аміаку, де він перетворюється в сечовину або використовується для утворення кислотних амідів. Тут також відбувається реакція знешкодження продуктів гниття білків (індолу, скатолу, фенолу).

У нирках відбувається дезамінування амінокислот. При цьому звільнений аміак зв’язується кислотами, а солі виводяться з сечею. Через нирки виділяються продукти азотистого обміну: сечовина, сечова кислота, креатин, аміак і гіпурова кислота.

Особливості білкового обміну у жуйних

Азотистий обмін у жуйних тварин пов’язаний з життєдіяльністю мікроорганізмів передшлунків. Білки корму в передшлунках розщеплюються до пептидів, амінокислот і аміаку. Навіть азотисті сполуки (сечовина, амонійні солі) гідролізуються в рубці з утворенням аміаку. Поряд з розщепленням у ньому відбувається синтез мікробного білка високої біологічної цінності. У синтез у передшлунках включаються не тільки амінокислоти та пептиди, а й азот аміаку.

Екскреція азотистих речовин через слизову оболонку рубця та нирки взаємозв’язана. Вона залежить від судинної реакції в цих органах і від концентрації азотистих речовин в артеріальній крові. В

212

Розділ 5. Обмін речовин

умовах ниркової недостачі посилюється функція слизової оболонки рубця по звільненню крові від надлишків азотистих речовин, яку в звичайних умовах вона виконує разом з нирками.

Для покриття потреби в протеїні для жуйних тварин більше підходить малоперетравний протеїн, оскільки при цьому підвищується румено-гепатична циркуляція азоту і коефіцієнт його використання. Проте покриття потреби в азоті мікрофлори та мікрофауни передшлунків за рахунок румено-гепатичної циркуляції стає обмеженим, коли в кишечник надходить більше 65% протеїну в нерозщепленому вигляді.

Встановлено, що згодовування жуйним окремих синтетичних амінокислот: лізину, метіоніну та інших — підвищує їх продуктивність. Це значить, що в багатьох випадках мікробний синтез повноцінного білка в передшлунках не перекриває потреби жуйних в окремих незамінних амінокислотах. Особливо це позначається на телятах, тому що в них мікрофлора передшлунків малочисельна. Отже, телята в ранньому віці потребують підгодівлі необхідними амінокислотами, так само, як і високопродуктивна молочна худоба.

ОБМІН ЛІПІДІВ

Енергетичне і структурне значення жирів

Ліпіди — загальна назва жиру і жироподібних речовин. Це дуже поширені в природі органічні речовини. Вони є необхідними компонентами живих клітин. Ліпіди в організмі виконують дуже важливі функції: 1) вони є структурними компонентами клітинних мембран; 2) утворюють основу нервової тканини; 3) акумулюють найбільшу кількість енергії і є для неї «депо» і засобом транспорту; 4) виконують захисну функцію; 5) відіграють важливу роль у регуляції тепла в організмі; підшкірна жирова клітковина як поганий провідник тепла захищає тіло від надмірної втрати тепла; 6) створюють основу ряду біологічно-активних речовин — гормонів, вітамінів, ферментів або є цими речовинами; 7) є джерелами незамінних жирних кислот; 8) беруть участь у передачі нервових імпульсів у синтетичних структурах, передають генетичну інформацію, зв’язують ферменти з внутрішньоклітинними структурами.

213

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Жир входить до складу секрету сальних залоз, який захищає шерсть і шкіру від висихання та надмірного змочування водою. Жири є розчинниками ряду вітамінів: А, D, Е, К. В організмі вони можуть утворюватись з вуглеводів і білків.

Жири складаються з однієї молекули гліцерину і трьох молекул жирної кислоти. У тварин різних видів вміст різних жирних кислот, склад жиру, точка його плавлення неоднакові. Так, температура плавлення жирів така: гусячого жиру — 24–34°С, масла коров’ячого — 19– 24,5, сала свинячого — 36–46, баранячого — 44–50, бичачого — 31–38, собачого — 7–40, курячого жиру — 33–40°С. Енергетична цінність жиру в 2,3 раза більша, ніж у вуглеводів і білків.

Роль окремих жирних кислот

Ненасичені жирні кислоти за значенням у харчуванні тварин класифікуються на замінні та незамінні. Незамінні жирні кислоти — це поліненасичені жирні кислоти, необхідні для підтримання нормальної життєдіяльності тварини. Вони необхідні для трьох біологічних функцій: 1) транспортування ліпідів, особливо з печінки; 2) утворення сполучної тканини, структурних компонентів клітин і мітохон-дріальних мембран; 3) як компоненти ферментних систем і захисних «змазок» зовнішнього покриву тварин. Жири корму повністю не можна замінювати вуглеводами і білками, тому що такі незамінні жирні кислоти, як лінолева, ліноленова й арахідонова, в організмі не синтезуються. При нестачі їх у тварин порушується статева функція, знижується еластичність стінок кровоносних судин, порушується обмін жирів.

Функція жирової тканини

Жири розщеплюються в шлунку та тонкому кишечнику під дією ферменту шлункової і підшлункової ліпази на гліцерин та жирні кислоти. Гліцерин всмоктується у стінку шлунка та кишечника. Жирні кислоти після дії на них жовчі всмоктуються в лімфатичну систему тонких кишок, з’єднуючись з гліцерином, утворюють молекулярний жир, властивий даній тварині. Цей жир через лімфу та кров транспортується спочатку в печінку, а потім у тканини, де використовується як енергетичний матеріал. Основна частина жиру відкладається в жирових депо: у підшкірній клітковині, сальнику та інших органах. Жир, відкладений у депо, безперервно оновлюється. Він витрачається на

214

Розділ 5. Обмін речовин

енергетичні потреби організму і замінюється іншим. Жирова тканина

ворганізмі тварин є основним «депо» жиру.

Уклітинах тканин організму жири під дією клітинних ліпаз розщеплюються на гліцерин та жирні кислоти. Під дією ферментів і з участю АТФ жири проходять стадію складних перетворень, внаслідок яких утворюється вода, вуглекислий газ і виділяється енергія.

Роль бурого жиру у підтриманні температурного гомеостазу новонароджених тварин

Жир, що у великій кількості нагромадився в організмі, бере участь у регуляції температури тіла тварини. Жир як поганий провідник тепла захищає організм від різких коливань температури навколишнього середовища, а також захищає органи від мацерації та травматичних пошкоджень.

Дуже високою здатністю виробляти тепло володіє бура жирова тканина у новонароджених. У клітинах такої тканини окислення відбувається інтенсивніше, ніж у білій жировій тканині; у ній знайдено велику кількість мітохондрій.

У новонароджених кролів бурий жир розміщується навкруги шиї та між лопатками і становить 5–6% загальної маси тіла.

Утворення хіломікронів у стінці кишечника

Рис. 77. Схема будови хіломікрона (за Кононським О. І.)

1 — нейтральний жир; 2 — вільний холестерин; 3 — білкова оболонка; 4 — фосфоліпід; 5 — стериди

Хіломікрони — дрібні частинки, які складаються з ресинтезованих у кишкових епітеліоцитах тригліцеридів, а також холестерину, фосфоліпідів та глобулінів, замкнених у ліпопротеїновій оболонці. Хіломікрони

— різновидність ліпопротеїдів. Із стінки кишечника хіломікрони потрапляють у лімфатичні судини ворсинок і в кров, а потім потоком крові надходять до легень. Таким чином, першим органом, через який проходить жир у вигляді хіломікронів, є легені. В епітеліальних клітинах стінки кишечника з молекул синтезованих

215

Фізіологія сільськогосподарських тварин

ліпідів, краплин всмоктаного жиру, вітамінів (А, D, Е, К, Р) і білків утворюються хіломікрони діаметром 150–200 нм (рис. 77).

Обмін фосфоліпідів і стеринів

В організмі тварин, крім нейтральних жирів, важливу роль відіграють фосфоліпіди (фосфатиди) і стерини. Корми, багаті на жири, містять певну кількість ліпоїдів — фосфатидів і стеринів. Фізіологічне значення цих речовин в організмі тварин дуже велике. Вони є складовою частиною клітинних структур. Фосфоліпідами багата нервова тканина.

Фосфоліпіди (лецитин, кефалін, сфінгомієлін) відіграють значну роль у процесах росту та регенерації тканин. Фосфоліпіди мітохондрій беруть участь у перенесенні електронів і в дихальних реакціях. Функція мозку залежить від наявності фосфоліпідів. Останні стимулюють усмоктування жирних кислот і синтез жиру в кишковій стінці, відіграють важливу роль у синтезі молока, беруть участь у транспортуванні жирів, жирних кислот та холестерину крові. Фосфоліпіди синтезуються в стінках кишечника, сім’яниках, печінці, молочній залозі, яєчниках та в інших тканинах. Винятково важливе фізіологічне значення в організмі тварин мають стерини, зокрема холестерин, який входить до складу всіх органів і тканин. Холестерин є джерелом утворення жовчних кислот, статевих гормонів, гормонів кори надниркових залоз вітаміну D2 (кальциферолу).

Особливості ліпідного обміну в жуйних

В утворенні, та обміні жирів і жироподібних речовин у жуйних тварин велику роль відіграють передшлунки. За участю мікроорганізмів у рубці синтезуються високомолекулярні жирні кислоти, нижчі жирні кислоти та жири.

Особливості обміну ліпідів в організмі жуйних тісно пов’язані з перетворенням їх у передшлунках. При цьому в рубці відбуваються такі складні процеси: а) ліполіз (гідролітичне звільнення естерифікованих жирних кислот); б) редуктивна модифікація і біогідрогенізація ненасичених жирних кислот; в) ферментація галактози та гліцерину, звільнених у результаті ліполізу; г) синтез ліпідів; д) всмоктування ліпідів.

Метаболізм ліпідів у рубці жуйних здійснюється при взаємодії організму господаря, корму, інфузорій та бактерій. Інфузорії та бак-

216

Розділ 5. Обмін речовин

терії відіграють головну роль у перетворенні корму, а макроорганізм створює середовище для життєдіяльності мікроорганізмів. Таким середовищем є безклітинна рідина, що утворюється з випитої води, слини, білка, амінокислот, мінеральних речовин, сечовини тощо. Стінка рубця через безклітинну рідину здійснює обмін між організмом і вмістом рубця (всмоктування та зворотне надходження). Половина ліпідів, що перемішуються із передшлунків у сичуг, евакуюються у складі безклітинної рідини, близько 18–27% у складі, інфузорної маси. 15–20% у складі бактеріальної маси і тільки 3–4% у складі грубих залишків корму.

Рівень синтезу ліпідів у передшлунках впливає на рівень перетравлення і всмоктування їх у кишечнику. Отже, в передшлунках закладається метаболічна основа високої жирномолочності та продуктивності жуйних тварин.

У передшлунках жуйних синтезується багато ліпідів при введенні в раціон суміші солей амонію (оцтовокислого, сірчанокислого та двозаміщеного) з сечовиною та при співвідношенні білкового азоту з небілковим 1:1. При цьому потрібно враховувати, що в передшлунках ліпіди синтезуються з ліпідних та неліпідних джерел, зокрема з летких жирних кислот та вуглекислого газу.

Метаболізм ліпідів у кишечнику жуйних тварин і свиней

Із сичуга в кишечник ліпіди надходять в основному у виді неестерифікованих жирних кислот, фосфоліпідів і стероїдів. У дванадцятипалій кишці через жовч хімус збагачується фосфоліпідами, монодигліцеридами, жовчними та ненасиченими жирними кислотами. А фосфатаза і ліпаза виділяються стінкою кишечника.

Утовстому кишечнику поряд з мікробною ферментацією відбувається всмоктування ліпідів (від 10 до 24%), біогідрогенізація ненасичених жирних кислот, помітно збільшується (до 64%) вміст вільного й ефірозв’язаного холестерину в результаті виділення його з крові через слизову оболонку. За даними;досліджень О. Д. Синєщокова, у кишечнику всмоктується ліпідів у 1,5–6 раз більше, ніж надходить з кормами. Отже, ліпідний обмін у жуйних тварин — це складний метаболічний процес, який визначає рівень їх м’ясної та молочної продуктивності.

Урізних тварин властивість перетворювати вуглеводи в жири неоднакова. У свиней вона виявляється значно краще, ніж у жуйних,

217

Фізіологія сільськогосподарських тварин

У останніх джерелом жиру можуть бути леткі жирні кислоти (оцтова

ічастково масляна), з яких у печінці утворюється гліцерин та жирні кислоти, що входять до складу нейтрального жиру.

Добавка жиру до раціону жуйних прискорює ріст, запобігає тимпанії та кетозам у високопродуктивних корів, підвищує засвоєння поживних речовин корму та жиророзчинних вітамінів, поліпшує якість

ісмак м’яса при відгодівлі. Раціони для жуйних і свиней, збагачені ліпідами, доцільні в економічному та біологічному відношеннях, оскільки хімічні перетворення всмоктаного жиру супроводжуються меншими витратами енергії, ніж при хімічних перетвореннях вуглеводів. Величина приросту відгодівельних жуйних тварин і свиней корелює з вмістом жиру в раціоні.

За жировим складом ліпіди організму жуйних відрізняються від ліпідів інших видів тварин (табл. 22).

					Таблиця 22
Вміст кислот у жирі різних видів тварин, %
Жирні			Жир
кислоти	яловий	баранячий	свинячий	кінський	курячий
Міристинова	2,0–2,5	2,0–4,0	1,0	3–6	0,1
Пальмітинова	27–29	25–27	25–30	25	24–27
Стеаринова	24–29	25–31	12–16	7	4–7
Олеїнова	43–44	36–43	41–51	55	37–43
Лінолева	2–5	3–4	3–11	7–12	18–23
Ліноленова	0,3–0,7	0,4–0,9	0,3–0,6	5	–

Регуляція жирового обміну

Жировий обмін регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції. Центри регуляції жирового обміну знаходяться в гіпоталамусі проміжного мозку. Вони впливають на жировий обмін через вегетативну нервову систему. Симпатична нервова система сприяє розпаду, а парасимпатична — синтезу жиру. Діяльність центрів жирового обміну контролюється корою великих півкуль мозку. Гуморальна регуляція жирового обміну здійснюється гормонами гіпофіза, щитовидної, підшлункової, надниркових і статевих залоз.

218