Фізіологія сільськогосподарських тварин

організму. Одна і та сама клітина може виділяти секрет, неоднаковий за фізичними та хімічними властивостями. Голодування тварини призводить до припинення секреції слини.

СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЛИНИ У ТВАРИН РІЗНИХ ВИДІВ

Слина, що знаходиться у порожнині рота, є сумішшю секретів усіх слинних залоз. Вона являє собою безколірну, злегка опалесцентну рідину. Слина буває рідкою, водянистою, або густою, в’язкою. В’язкість

їїзалежить від наявності білкової речовини — муцину. Рідка слина прозора, густа — мутнувата. Питома вага слини 1,002–1,009. Реакція

їїу різних тварин значно коливається. У жуйних рН слини 8,1, у коней і собак — 7,55, у свиней — 7,32. У тварин одного й того ж виду реакція її змінюється залежно від характеру корму.

До складу слини входить 99,0–99,5% води і 0,5–1,0% сухих речовин, з яких на органічні припадає 2/3, а решта — на мінеральні. З органічних до слини входять глобулін, муцин, креатинін, сечова кислота, сечовина, амінокислоти, ферменти—амілаза, мальтаза і лізоцим. З мінеральних речовин до складу слини входять: хлориди, сульфати, фосфати, бікарбонати калію, натрію, кальцію, аміак, азотнокислі солі та роданіди. Слина містить гази — кисень, азот, вуглекислий газ. За добу у корови виділяється 60–80 л слини, у коня — 40, у свині — 15 л. Додавання до кормів солі та дріжджів збільшує секрецію слини, нестача води зменшує слиновиділення на 50%.

Дія слини на корм

Слина змочує і зволожує корм, частково розчиняє його, сприяє виявленню смакових властивостей, ослизнює, склеює його частини і сприяє дальшому перетравленню. Слина нейтралізує деякі подразнюючі речовини, розбавляючи і змиваючи їх. Під впливом ферментів амілази і мальтази крохмаль розщеплюється до мальтози і глюкози.

Слиновиділення у собак відбувається лише при потраплянні корму в ротову порожнину, а також і при дії умовних подразників. Кількість і якість слини, що виділяється на різні подразники, у собак різна (табл. 15). На сухий подрібнений корм (сухарний порошок) слини виділяється більше, ніж на вологий (хліб).

134

Розділ 4. Травлення

На їстівні речовини виділяється густа, в’язка слина з великим вмістом муцину та ферментів, а на неїстівні речовини — рідка, так звана відмивна слина.

Слиновиділення у коня. Слина у коня виділяється тільки під час поїдання корму. На сухий і грубий корм слини виділяється значно більше. При поїданні соломи чи сіна слини виділяється в 4 рази більше (за масою), ніж було з’їдено корму, при поїданні вівса — у 2, а при додаванні до зерна січки — у 3 рази. При поїданні свіжої трави кількість слини була значно меншою, приблизно половина маси трави. При годівлі коня сирою картоплею чи буряками слина іноді зовсім не виділяється. У коня слину виділяють переважно залози, які знаходяться на тому ж боці, де відбувається жування корму. При роботі та при нестачі води в організмі секреція слини зменшується на 50% і більше.

Таблиця 15

Кількість слини, виділеної собакою протягом 1 хв під час приймання їжі або при введенні в порожнину рота різних речовин

	Під’язикова і підщелепна залози					Кількість
	Кіль-			вміст, %		слини у
Речовина	кість	Показник	Сухої	Неор-	Орга-	привуш-
	слини,	в’язкості*	речо-	ганічної	нічної	ній за-
	мл		вини	речовини	речовини	лозі, мл
Білий хліб	2,2	1 хв 35 с	0,969	0,377	0,592	1,0
Сире м’ясо	1,1	2 хв 53 с	1,277	0,321	0,956	0,5
Сухарі	3,0	1 хв 16 с	1,433	0,466	0,967	1,9
М’ясний поро-	4,4	4 хв 15 с	1,486	0,617	0,869	1,6
шок
10%-й розчин	4,5	13 с	0,920	0,620	0,300	2,0
соди
0,5%-й розчин	4,3	10 с	0,781	0,504	0,187	2,0
соляної кислоти
20%-й розчин	4,0	9 с	0,717	0,480	0,237	2,0
кухонної солі
Пісок	1,9	13 с	0,483	0,350	0,133	0,8

* В’язкість слини визначається за швидкістю протікання певної кількості слини крізь капілярну трубку. Чим вища в’язкість слини, тим повільніше вона протікає.

135

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Основна роль слини у коня полягає у змочуванні грубих кормів; під її дією вони набрякають, розпушуються, відбувається їх фізична обробка. Ферментів у слині коня дуже мало. Слина у коня відіграє велику роль у процесах шлункового травлення, потрапляє в езофагальну частину шлунка, вона створює там лужне середовище для дії ферментів рослинних кормів і мікрофлори.

Слиновиділенняусвині.Привушніслиннізалозисекретуютьтільки при з’їданні кормів. Порівняно з іншими сільськогосподарськими тваринами у слині свині значно більша кількість ферментів птіаліну та мальтази. Це має велике значення для кращого перетравлення вуглеводів у шлунку при з’їданні свинею коренеплодів.

За добу свиня виділяє близько 15 л слини, з яких приблизно половина виробляється привушними залозами. Вплив різних кормів на слиновиділення показано в таблиці 16. При поїданні свинями кормів у вигляді рідкої бовтанки слина майже не виділяється.

Таблиця 16

Вплив корму і деяких хімічних речовин на слиновиділення з привушної залози свині (за Кудрявцевим О. О.)

	Корм (20 г)	Кількість слини,	Корм (20 г)	Кількість слини,
		мл		мл
	Овес	24,6	Картопля сира	2,4
	Висівки житні	11,4	Картопля варена	5,0
	Трава зелена	9,2	1%-й розчин HCl	3,1
	Силос кислий	5,0	2%-й розчин NaOH	3,9

ЗНАЧЕННЯ СЛИНИ У ТРАВНИХ ПРОЦЕСАХ

УПЕРЕДШЛУНКАХ ЖУЙНИХ

Ужуйних з’їдений корм через годину з рубця повертається в ротову порожнину, де повторно пережовується (жуйка).

Слиновиділення у них значно відрізняється від слиновиділення інших тварин. Привушні залози жуйних секретують безперервно незалежно від акту їжі. Поїдання корму та відригування його посилює безперервне слиновиділення. Прийом води зменшує слиновиділення. Загальна кількість слини, що виділяється жуйними тваринами,

136

Розділ 4. Травлення

дуже велика. У великої рогатої худоби за добу виділяється 90–190 л слини, у овець 6–10 л.

Підщелепні та під’язикові залози секретують слину тільки при поїданні корму. Під час жуйки і спокою ці залози слини не виділяють.

Кількість і склад слини у жуйних залежать від характеру і консистенції корму (рис. 50).

Рис. 50. Виділення слини у великої рогатої худоби з привушної та підщелепної залоз на різні корми (за 1 хв): стовпчики — кількість слини, що виділилася з привушної залози; крива — з підщелепної залози

На сухий корм виділяється більше слини, ніж на вологий. Так, при поїданні 200 г сухих висівок з привушної залози виділялося 180 мл слини, з підщелепної — 93 мл, при поїданні такої ж кількості вологих висівок відповідно 80 і 43 мл. Висока лужність слини у жуйних (рН 8–9) забезпечує нормальні біологічні процеси травлення

впередшлунках. З’їдений твариною корм після незначної обробки

вротовій порожнині потрапляє в рубець, де клітковина зброджує з допомогою мікроорганізмів. У процесі бродіння вуглеводів та білків утворюється велика кількість низькомолекулярних летких жирних кислот, які створюють несприятливе середовище для діяльності мікроорганізмів (рН 5,6). Лужна слина привушної залози, що надходить у великій кількості в рубець, нейтралізує його кислотне середовище.

Дослідами установлено, чим більше в раціоні жуйних грубих кормів, тим більше лужної слини виділяється привушною залозою.

Секреція слинних залоз жуйних значно збільшується при згодовуванні подрібнених кормів (січка, розплющене зерно), посилюється вона при додаванні до корму дріжджів, солі та інших смакових речовин (табл. 17).

137

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Таблиця 17

Середня кількість слини, виділена при згодовуванні вівсяної соломи із здобрюваннями (у жуйних)

				Солома
Показник		змочена	з меля-	з во-		з концент-	з пивни-
	суха	водою	сою	дою	з сіллю	ратами	ми дріж-
							джами
Об’єм виділеної	245	137	157,0	213	302	532,0	850,0
слини, см3
Збільшення, %		100	116,8	157	225	394,3	630,6

Регуляція слиновиділення. Умовно-рефлекторне слиновиділення

Регуляція слиновиділення здійснюється складнорефлекторним шляхом через безумовні та умовні рефлекси. Слиновиділення починається через 1–3 с після початку дії подразника. Рефлекс, що виникає внаслідок безпосереднього подразнення слизової оболонки ротової порожнини, належить до безумовних, природжених рефлексів. Доцентровими нервами, які передають збудження з слизової рота в довгастий мозок до центра слиновиділення, є: язикова гілка трійчастого нерва, язиковоглотковий нерв і верхньогортанна гілка блукаючого нерва. З центра слиновиділення збудження секреторними (відцентровими) нервами проходить до робочого апарата — слинних залоз.

Секреторними нервами слинних залоз є симпатичні та парасимпатичні нерви. Симпатичні починаються від спинного мозку на рівні першого—третього грудних хребців і через краінальний шийний вузол досягають слинних залоз. Парасимпатичні нерви починаються від стовбура головного мозку. До привушної залози підходить вушна гілка дев’ятої пари черепномозкових нервів; під’язикові та підщелепні залози іннервуються барабанною струною, що є гілкою лицевого нерва. При подразненні симпатичного нерва собаки з підщелепної залози в малій кількості виділяється густа слина, з великим вмістом органічних речовин і незначним вмістом солей. При цьому кровоносні судини залози звужуються. При подразненні ж парасимпатичного нерва (барабанної струни) з протоки підщелепної залози виділяється значна кількість рідкої слини — судини залоз в цей час різко розши-

138

Розділ 4. Травлення

рені. Перерізування секреторних нервів слинних залоз завжди приводить до припинення рефлекторного слиновиділення.

При безперервному слиновиділенні з привушних залоз у жуйних рефлекторний шлях починається з баро- і хімо-рецепторів рубця, які збуджуються високим тиском у рубці і кислотами, що утворюються в ньому. Збудження передається в центр слиновиділення в довгастому мозку, а звідти до слинних залоз. Безперервність дії подразників впливає і на стабільність слиновиділення.

Слиновиділення у тварин може бути умовно-рефлекторним — на вид і запах корму. Якщо безумовно-рефлекторне слиновиділення виникає у відповідь на подразнення рецепторів слизової рота, то умовно-рефлекторне спричиняється подразненням зорових, слухових і нюхових рецепторів. Ці подразники викликають виділення слини при умові збігання у часі їх дії з дією безумовних подразників. Рефлекси, які виробляються на вид і запах корму, називаються натуральними умовними рефлексами.

Умовні слиновидільні рефлекси утворюються і на подразники, які прямо не відносяться до корму. Якщо під час годівлі тварини запалювати лампочку або дзвонити, то через деякий час запалювання лампочки чи звучання дзвоника викликають виділення слини без годівлі. Такі рефлекси, які виникають не на кормові, а на індиферентні подразники, називаються штучними умовними рефлексами.

Рефлекторна дуга умовного рефлексу складніша, ніж безумовного, її центр знаходиться у великих півкулях головного мозку.

Основні закономірності дії слинних залоз були установлені на собаках у дослідах І. П. Павлова.

Вікові особливості слиновиділення

Умолодих тварин у підсисний період секретують переважно змішані слинні залози (підщелепні і під’язикові), а слина ротової порожнини, у них має в’язку (липку) консистенцію.

Ужуйних тварин у підсисний період підщелепні та під’язикові залози виділяють значно більшу кількість слини, ніж привушні. У телят-молочників слина перемішується з молоком, утворюючи крихкий згусток, який легко піддається перетравленню протеолітичними ферментами у сичугу. З віком у жуйних тварин при поїданні грубих кормів підвищується секреція привушних слинних залоз і лужність

139

Фізіологія сільськогосподарських тварин

їх слини. У період відлучення у телят і ягнят секреція привушних слинних залоз стає безперервною.

Усі ці особливості секреторної діяльності слинних залоз необхідно враховувати при фізіологічному обґрунтуванні різних типів годівлі продуктивних тварин.

Акт ковтання та його регуляція

З ротової порожнини корм через глотку і стравохід спрямовується у шлунок. Рухом щік і язика .розжований, змішаний з слиною і перетворений у слизьку грудку корм розміщується на спинці язика. Скороченням м’язів язика кормова грудка їжі притискується до твердого піднебіння і спрямовується в глотку за верхні піднебінні дужки. Подразнення рецепторів слизової оболонки цієї ділянки викликає рефлекторне скорочення м’язів, які піднімають м’яке піднебіння. При цьому м’яке піднебіння піднімається і закриває носоглотку. Язик, проштовхуючи корм у глотку, натискає на підгортанник, прикриваючи шлях у гортань.

Рис. 51. Схема акту ковтання у коня:

а — глотка у стані спокою; б — при ковтанні; 1 — ротова порожнина; 2 — м’яке піднебіння (піднебінна занавіска); 3 — стравохід; 4 надгортанник; 5 — гортань

Після закриття гортані кормова грудка може потрапити тільки у стравохід за рахунок скорочення м’язів гортані та під’язикової кістки. Отвір стравоходу розширюється і підтягується до глотки сильним скороченням середнього і нижнього констрикторів глотки, грудка їжі проштовхується в стравохід (рис. 51).

Ковтання — складний рефлекторний акт, який відбувається за 0,3–0,5 с. Центр ковтання знаходиться у довгастому мозку. Дуга цього рефлексу така. Грудка корму або нагромаджена слина викликає подразнення рецепторів м’якого піднебіння і зіву. Збудження йде по трійчастому, язиковоглотковому і верхньогортанному нервах до довгастого мозку (доцентровий шлях). Відцен-

140