10.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Анатомия, функция, симптомы поражения
Основными элементами периферического отдела симпатической нервной системы являются симпатические стволы, предпозвоночные и органные сплетения.
Симпатический ствол (truncus sympathicus). Это парное образование, и состоит оно из цепи вегетативных узлов (17–22 нервных узла), соединенных продольно межузловыми ветвями, которые идут по обеим сторонам позвоночного столба от основания черепа до копчика. Узлы правого и левого симпатических стволов соединяются между собой поперечными комиссурами. На уровне V крестцового и I копчикового позвонков оба симпатических ствола соединяются, образуя непарный копчиковый узел.
В симпатическом стволе различают четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Шейный отдел симпатического ствола простирается от основания черепа до входа в грудную полость и проецируется по линии передних бугорков поперечных отростков шейных позвонков. В шейной части паравертебрального симпатического ствола чаще всего имеется три узла: верхний, средний и нижний.
Верхний шейный узел располагается на уровне первых трех шейных позвонков позади внутренней сонной артерии. От узла отходят волокна, образующие сплетение вокруг наружной сонной артерии – наружное сонное сплетение (plexus caroticus externus), которое иннервирует потовые железы, гладкие мышцы волосяных фолликулов и кровеносные сосуды лица и головы. Как и внутреннее сонное сплетение (plexus caroticus internus), эти волокна иннервируют мышцы глаз (дилататор зрачка, глазничные мышцы, мышцы век), а также слезные и слюнные железы. Кроме того, от узла идут веточки к щитовидной артерии, узлам блуждающего нерва, к гортани, глотке, его постганглионарные волокна вступают в некоторые черепные и спинномозговые нервы (С1—С4). Здесь формируется верхний сердечный нерв, составляющий часть сердечного сплетения.
Средний шейный узел непостоянный, обнаруживается на уровне поперечных отростков IV–VI шейных позвонков, формирует средний шейный сердечный нерв.
Нижний шейный узел, наиболее постоянный, располагается между поперечным отростком VII шейного позвонка и головкой первого ребра. Он часто сливается с верхним грудным ганглием, образуя крупный шейно-грудной, или звездчатый (gangl. stellatum), узел. Его постганглионарные ветви формируют позвоночный нерв, который сопровождает позвоночную артерию, проходит вместе с ней через отверстия поперечных отростков VI–VII шейных позвонков и проникает в полость черепа.
Ветви шейного отдела симпатического ствола имеют связи с III, IV, VI, VII, IX, XI, XII черепными нервами. В этих ганглиях импульсы переключаются на
безмиелиновые постганглионарные волокна, которые вместе со спинномозговыми нервами идут к соответствующим шейным дерматомам.
Грудная часть паравертебрального симпатического ствола представлена цепочкой из 9—12 узлов. Каждый узел получает белую соединительную ветвь. Серые соединительные ветви идут ко всем межреберным нервам. Висцеральные ветви от первых четырех узлов направляются к сердцу, плевре, легким, аорте, пищеводу, где вместе с ветвями блуждающего нерва образуют соответствующие сплетения. Ветви от VI–IX узлов формируют большой внутренностный нерв, который проходит в брюшную полость и вступает в чревный узел, являющийся частью комплекса чревного (солнечного) сплетения. Ветви последних 2–3 узлов грудной части симпатического ствола формируют малый внутренностный нерв, часть ветвей которого разветвляется в надпочечниковом и почечном сплетениях.
Поясничная часть паравертебрального симпатического ствола состоит из 2–7 узлов. Белые соединительные ветви имеются только у первых 2–3 узлов. Серые соединительные ветви отходят от всех узлов к спинномозговым нервам, висцеральные стволики формируют брюшное аортальное сплетение.
Крестцовая часть состоит из четырех пар крестцовых и одной пары копчиковых узлов. Все эти узлы соединены с крестцовыми спинномозговыми нервами, отдают ветви к органам и сосудистым сплетениям малого таза.
Сплетения. Предпозвоночные сплетения симпатической нервной системы представлены сплетениями, расположенными на аорте. Топографически выделяют превертебральные сплетения шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.
На шее имеются уже упомянутые внутреннее и наружное сплетения вокруг сонных артерий. В грудной полости наиболее значительным является сердечное сплетение, которое формируется симпатическими (от 3 шейных и 4–5 грудных симпатических узлов) и парасимпатическими (от блуждающего нерва) нервами. В области корней легких располагается легочное сплетение.
В брюшной полости располагаются чревное, верхнее брыжеечное, брюшное аортальное, межбрыжеечное, нижнее брыжеечное, верхнее и нижнее подчревные сплетения.
Чревное сплетение (plexus coeliacus) располагается в виде подковы вокруг одноименного артериального ствола на уровне Th12. Это самое крупное из всех предпозвоночных сплетений брюшной полости. В его составе, как правило, обнаруживаются два чревных (левый и правый) узла. От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие следующие висцеральные сплетения: печеночное, селезеночное, желудочное, панкреатическое и надпочечниковое. Надпочечники занимают особое место в симпатической системе, являясь, можно сказать, симпатическими ганглиями. Они получают непосредственно преганглионарные волокна, которые внутри этих желез вступают в контакт с видоизмененными постганглионарными волокнами. Симпатическая стимуляция приводит к увеличению выброса мозговым слоем надпочечников адреналина и норадреналина. Эти гормоны поступают в кровеносное русло, усиливая, таким образом, действие симпатической системы.
Верхнее брыжеечное сплетение иннервирует главным образом кишечник.
Брюшное аортальное сплетение отдает ветви к сплетениям артерий половых желез.
Нижнее подчревное сплетение (тазовое) – одно из самых крупных вегетативных сплетений. Оно включает не только элементы симпатической нервной системы, но и парасимпатический компонент – тазовые внутренностные нервы. В формировании нижнего подчревного сплетения участвуют нервные ветви, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола. Это сплетение представляет собой пластинку из переплетающихся нервных ветвей. Оно располагается симметрично по бокам органов малого таза над его фасциальномышечным дном в окружении соединительной ткани и жировой клетчатки. Внутренняя поверхность нижнего подчревного сплетения у мужчин прилежит к боковой поверхности ампулы прямой кишки, достигая спереди семенных пузырьков, и продолжается на мочевой пузырь и предстательную железу. У женщин это сплетение также располагается по бокам прямой кишки и спереди достигает шейки матки и свода влагалища, распространяясь на мочевой пузырь.
Нижнее подчревное сплетение своими ветвями участвует в образовании ряда вторичных сплетений, названия которых соответствуют иннервируемым ими органам малого таза: 1) среднее и нижнее прямокишечные сплетения; 2) мочепузырное сплетение; 3) сплетение семявыносящего протока; 4) простатическое сплетение; 5) маточно-влагалищное сплетение; 6) пещеристое сплетение полового члена (клитора).
В составе вторичных сплетений обнаруживается также большое количество нервных узлов разной величины.
Симптомы поражения периферического отдела вегетативной нервной системы напрямую связаны с выпадением или раздражением соответствующего элемента системы.
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Анатомия, функция, симптомы поражения
Периферический отдел парасимпатической нервной системы обеспечивает двусторонние связи парасимпатических центров и иннервируемого субстрата. Он представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. В периферическом отделе парасимпатической нервной системы выделяют краниальную и крестцовую части.
Преганглионарные волокна из краниальных центров идут по III, VII, IX и Х парам черепных нервов, из крестцовых – по S2, S3, S4 спинномозговым нервам. Из последних парасимпатические волокна вступают в тазовые внутренностные нервы. Преганглионарные волокна идут к около– или внутриорганным узлам, на нейронах которых заканчиваются синапсами.
Краниальная часть. Анатомия, функция. Нервные проводники,
происходящие из краниальных парасимпатических центров, обеспечивают иннервацию органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей и связаны с
парасимпатическими ядрами среднего мозга (рис. 36).
Ресничный узел, на нейроцитах которого заканчиваются преганглионарные волокна добавочного ядра глазодвигательного нерва, отдает постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов к глазному яблоку и иннервирует мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу.
Рис. 36. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы:
1 – ресничный узел; 2 – ресничные мышцы глаза; 3 – сфинктер зрачка; 4 – крылонёбный узел; 5 – слезные железы; 6 – носовые железы; 7 – подчелюстной узел; 8 – подчелюстная железа; 9 – ушной узел; 10 – околоушная железа; 11 – сердце; 12 – желудок; 13 – пилорус; 14 – толстая кишка; 15 – тонкая кишка; 16 – илеоцекальный клапан; 17 – анальный сфинктер; 18 – мочевой пузырь; 19 – детрузор; 20 – треугольник; 21 – крестцовый отдел; III, V, VII, IX, X – черепные нервы
Крылонёбный узел. В этом узле заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна промежуточного нерва (начинается в верхнем слюноотделительном ядре). Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе нёбных нервов (nn. palatini), задних носовых ветвей большого нёбного нерва (rr. nasales posteriores n. palatini majores), n.
sphenopalatinus, глазничных ветвей иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой кости и клиновидной пазухи, твердого и мягкого нёба, а также слезные железы.
Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны (chorda tympani) достигает язычного нерва (n. lingualis из III ветви тройничного нерва), по которому направляется к поднижнечелюстному (gangl. submandibulare) и подъязычному (gangl. sublinguale)
узлам, расположенным на поверхности одноименных слюнных желез. В указанных узлах преганглионарные проводники заканчиваются. Постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез.
В целом функция парасимпатической иннервации – усиление секреции и расширение сосудов. Гиперсаливация может наблюдаться при бульбарном и псевдобульбарном синдроме, глистной инвазии и др. В целом функция
симпатической иннервации – угнетение секреции желез слизистой оболочки,
сужение просвета сосудов. Гипосаливация и угнетение функции слюнных желез могут сопутствовать синдрому Шегрена, сахарному диабету, хроническому гастриту, стрессорным и депрессивным состояниям и др. Кроме того, описывается ксеростомия (сухость во рту) при острой преходящей тотальной дизавтономии
(поражение вегетативных волокон инфекционно-аллергической природы) и при
очаговых поражениях головного мозга (неблагоприятный прогностический признак).
Парасимпатические волокна языкоглоточного (n. glossopharyngeus) и блуждающего (n. vagus) нервов участвуют в формировании барабанного сплетения (посредством барабанного нерва), лежащего в одноименной полости. Из барабанного сплетения парасимпатические преганглионарные волокна в составе малого каменистого нерва (n. petrosus minor) направляются через одноименный выход и по борозде на передней поверхности пирамиды височной кости достигают рваного отверстия.
Пройдя через отверстие, малый каменистый нерв достигает ушного узла (ganglion oticum). Постганглионарные проводники (отростки нервных клеток ушного узла) следуют в ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis – из III ветви тройничного нерва) и в его составе вступают в околоушную слюнную железу, обеспечивая ей секреторную иннервацию.
Преганглионарные волокна блуждающего нерва достигают парасимпатических около– или внутриорганных узлов, где формируются многочисленные узлы и сплетения и начинаются постганглионарные волокна.
Вегетативные сплетения, в формировании которых участвует n. vagus.
Ветви блуждающего нерва представлены в следующих нервных сплетениях.
Шея: глоточное сплетение (иннервирует мышцы и слизистую глотки, щитовидную и околощитовидные железы), щитовидное сплетение (обеспечивает парасимпатическую иннервацию щитовидной железы), гортанное сплетение, верхние и нижние шейные сердечные ветви.
Грудная часть: трахеальные, бронхиальные, пищеводные ветви.
Брюшная часть: желудочные, печеночные, чревные ветви.
Блуждающий нерв участвует в парасимпатической иннервации печени, селезенки, поджелудочной железы, почек и надпочечников. Его ветви иннервируют двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки (тонкая кишка), а также слепую, восходящую и поперечную ободочную (толстая кишка). Влияние блуждающего нерва сказывается в замедлении сердечного ритма, сужении просвета бронхов, усилении перистальтики желудка и кишечника, повышении секреции желудочного сока и т. д.
Крестцовая часть. Анатомия, функция. Ядра крестцовой части парасимпатической нервной системы располагаются в промежуточно-латеральном ядре (nucl. intermediolateralis) бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне сегментов S2—S4. Отростки клеток этого ядра (преганглионарные волокна) по передним корешкам вступают в спинномозговые нервы. В составе шести – восьми тазовых внутренностных нервов (nn. splanchnici pelvini) они отделяются от передних ветвей чаще всего третьего и четвертого крестцовых спинномозговых нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение.
Парасимпатические преганглионарные волокна заканчиваются на клетках околоорганных узлов нижнего подчревного сплетения либо на нейроцитах внутриорганных узлов органов малого таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Постганглионарные волокна достигают иннервируемого субстрата, заканчиваясь на клетках неисчерченной мускулатуры органов, сосудов и на железах.
В тазовых внутренностных нервах, кроме парасимпатических и симпатических, содержатся афферентные нервные волокна (в основном крупные миелиновые).
Функция. За счет тазовых внутренностных нервов осуществляется парасимпатическая иннервация некоторых органов брюшной полости и всех органов малого таза: нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишок, мочевого пузыря, семенных пузырьков, предстательной железы у мужчин и влагалища у женщин.
Симптомы поражения периферического отдела вегетативной нервной системы напрямую связаны с выпадением или раздражением соответствующего элемента системы.
Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная система). Комплекс микроганглионарных образований, которые расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточник и др.), и обеспечивают их автономию. Функция нервных узлов заключается, с одной стороны, в передаче центральных (симпатических, парасимпатических) влияний к тканям, а с другой – в интегрировании информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Они представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализации. Несколько (5–7) близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-
осцилляторы, обеспечивающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.
Работа метасимпатического отдела вегетативной нервной системы не зависит от деятельности симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического – ослабляет ее.
Баланс влияний симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны; их базальный уровень активности известен как тонус. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы оказывают антагонистическое действие на органы и ткани. Однако на уровне организма их антагонизм относителен, так как в физиологических условиях активация одной системы (при необходимом участии надсегментарного аппарата) приводит к активации и другой, что поддерживает гомеостаз и одновременно обеспечивает механизмы приспособления к меняющимся условиям среды. Симпатические влияния носят преимущественно возбуждающий характер, парасимпатические – преимущественно тормозящий, в норме возвращающий физиологическую систему к базовому равновесию (табл. 7).
Таблица 7
Влияние симпатической и парасимпатической стимуляции на органы и ткани
Основные эффекты симпатической нервной системы связаны с усиленной активацией организма, стимуляцией катаболизма. Это позволяет развивать более мощную мышечную активность, что особенно важно для адаптации организма в условиях стресса.
Тонус симпатической системы преобладает при активной деятельности, эмоциональных состояниях, к ее эффектам применим термин реакции борьбы или
бегства. Парасимпатическая активность, наоборот, преобладает во время сна, отдыха, в ночное время («сон – царство вагуса»), стимулирует процессы анаболизма.