Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

250 Экспрессия генетического материала

Рис. 17.1. Методика, применяемая для демонстрации тотипотентности ядра дифференцированной клетки. (По GurdonJ.B., 1968. Scientific American, December, p. 24.)

цеклетки, при трансплантации не приводит к образованию полярных клеток. В сходных экспериментах по трансплантации показано, что детерминанты зародышевых клеток появляются в яйцеклетке во время поздних стадий оогенеза, перед окончательным формированием зрелой яйцеклетки.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

17. Генетический анализ развития 251

Рис. 17.2. А. Полярные клетки в заднем конце эмбриона дрозофилы образуются до формирования клеточной бластодермы. По крайней мере некоторые полярные клетки затем мигрируют в соматические гонады, где образуются примордиальные зародышевые клетки. (По Gehring W., 1973. In: Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, p. 107.) Б. Присутствие детерминантов полярных клеток в задней части яиц Drosophila melanogaster можно доказать путем трансплантации этой ооплазмы в те части других яиц, где полярные клетки обычно не образуются. Показанный на рисунке донор цитоплазмы взят из линии, в которой как Х-, так и У-хромосомы маркированы доминантными мутациями Bar (В и B^S) для того, чтобы выявить возможный перенос донорского ядра вместе с полярной цитоплазмой донора. Яйца-реципиенты взяты из линии, гомозиготной по мутациям третьей

хромосомы multiple wing hair (mwh) (множественные щетинки на крыльях) и ebony (черный цвет тела) (е^у). Трансплантированная полярная плазма индуцирует образование полярных клеток в месте инъекции в яйцореципиент. Функциональная природа индуцированных полярных клеток выявляется путем их трансплантации в задний конец эмбриона, чья Х-хромосома маркирована рецессивными мутациями yellow (У) (желтый цвет тела), singed (sn^3) (опаленные щетинки) и maroonlike (mal) (коричневый цвет глаз), где они участвуют в формировании зародышевых клеток. Часть (но не все) гамет, образуемых взрослыми мухами, развивающимися из таких эмбрионов, несет маркеры mwhe^4, a не маркеры ysn^3mal. Следовательно, индуцированные полярные клетки, генотип которых соответствует генотипу яйца-реципиента, являются инстинньши полярными клетками. (По Illmensee К., 1976. In: Insect Development, ed. by P. Lawrence, Blackwell, London, p. 86.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

252 Экспрессия генетического материала

Клеточная детерминация

Детерминация соматических клеток зародыша, т.е. выбор ими определенного пути развития, происходит, вероятно, принципиально иным способом, чем детерминация зародышевых клеток. Внимательное изучение судьбы линий клеток, ведущих свое происхождение от клеток раннего эмбриона, показало, что главную роль в их дифференцировке играет пространственное расположение эмбриональных клеток. В этих исследованиях показано, что клетки используют позиционную информацию, которая позволяет каждой клетке определить свое местонахождение относительно других клеток эмбриона. Модельными объектами для изучения процессов развития стали плодовая мушка (Drosophila) и мышь; именно на них были получены сведения о том, когда происходит дифференцировка в раннем эмбриогенезе, приводящая к появлению различных клеточных линий, которые все вместе формируют взрослый организм.

Карта зачатков бластодермы дрозофилы

У дрозофилы после оплодотворения яйцеклетки ядро зиготы, а затем и возникающие дочерние ядра проходят девять синхронных делений, образуя группу ядер, находящихся в общей для них ооплазме. После девятого деления подавляющее большинство этих ядер перемещается

Рис. 17.3. Схематическое изображение делений дробления, приводящих к формированию синтициальной бластодермы Drosophila. Три рисунка слева показывают: (1) два ядра, образовавшихся в результате первого деления дробления, из которых одно (обозначено белым цветом) потеряло Х-хромосому; (2) яйцеклетка после нескольких делений дробления; из образовавшейся группы ядер половина имеет генотип XX (окрашены), а другая половина ХО (белые); (3)

яйцеклетка после миграции ядер к оболочке. На рисунке справа (4) показана поверхность синтициальной бластодермы перед образованием клеточных мембран, состоящая из ядер ХО и XX в равных соотношениях. Отметьте границу, которая проходит между участками, состоящими из ядер ХО и XX. (По Hotta Y., Benzez S. 1973. В Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, стр. 129.)