Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 337

Рис. 19.2. Различная экспрессивность полидактилии. Существует много форм полидактилии: дополнительный палец вырастает и рядом с большим пальцем, и рядом с мизинцем. По крайней мере в некоторых семьях полидактилия обусловлена наличием доминантного гена (D), контролирующего число лучистых костей, которые образуются в эмбриональных	зачатках кистей рук и стоп ног. Экспрессивность генотипа Dd варьирует иногда даже у одного и того же человека, который может иметь на одной руке пять пальцев, а на другой - шесть. В таких случаях варьирующая экспрессивность определяется внутренней средой развивающегося организма.

морфологических признаков. На рис. 19.2 приведен пример такого признака у человека. Все особи D. melanogaster, гомозиготные по гену vestigial (vg), имеют фенотип vestigial (зачаточные крылья), однако размер их крыльев зависит от температуры, при которой происходило развитие. На пенетрантность и экспрессивность гена также могут оказывать влияние другие гены данной особи, что особенно ярко выражено в случае генов-модификаторов и эпистатических генов, которые обсуждаются в следующем разделе.

Гены-модификаторы и гены, имеющие эпистатическое действие

Большинство основных взаимодействий между генами - это взаимодействие между аллелями одного локуса: доминантность, рецессивность и кодоминантность. В локусе АВО человека аллели 1^А и 1^В доминантны по отношению к аллелю i, который по отношению к ним рецессивен; между собой аллели 1^А и 1^В кодоминантны. Гены, имеющие аддитивное фенотипическое проявление, будут обсуждаться ниже в связи с проблемой непрерывной изменчивости. Сейчас мы рассмотрим два других типа взаимодействия, обусловленные генами-модификаторами и эпистатическими генами.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

338 Экспрессия генетического материала

Рис. 19.3. Изменчивость пятнистой окраски в линиях мышей, гомозиготных по гену s. Площадь белого участка контролируется другими генами, взаимодействующими С SS.

Модификатор - это ген, влияющий на фенотипическое проявление гена другого локуса. У мышей ген пятнистой окраски (s) определяет присутствие на брюшке белой шерсти; площадь белого пятна варьирует от очень небольшой до занимающей всю шкурку (рис. 19.3). Методом искусственного отбора можно вывести как линии, где у всех особей белые пятна будут небольшими (линии с низким уровнем проявления признака, или «минус»-линии), так и линии, в которых все особи будут почти

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 339

Таблица 19.2. Наследование пятнистой окраски у мышей
Линии	Число особей, у которых белое пятно на спине занимает следующий процент площади :
	5	10	15	20	25	30	35	40	45	50	55	60	65	70	75	80	85	90	95	100
«Минус»	7	89	35	2	1
«Плюс»																	1	9	29	134
«Минус» x «плюс»,	F1			1	1	4	3	3	10	7	9	9	7	1	1
«Минус» x «плюс»,	F2	1	2	6	15	10	12	14	19	27	29	28	19	34	21	14	2	3	2
f! χ «плюс»													5	16	33	24	15	10	9	12

целиком белыми (с высоким уровнем проявления признака, или «плюс»линии). Результаты скрещивания между «плюс»-линией и «минус»-линией приведены в табл. 19.2. F₁ и F₂ имеют промежуточные по сравнению с родительскими значения признака, причем изменчивость F₂ выше, чем F₁. В потомстве от обратного скрещивания f₁ с особями из «плюс»-линии, родительский тип, соответствующий «плюс»-линии, встречается приблизительно с ожидаемой частотой (между 1/18 и 1/16), если предположить, что на проявление белых пятен влияют три или четыре несцепленных гена-модификатора.

Эпистатический ген - это ген, который подавляет фенотипическое проявление гена другого локуса. Эпистаз аналогичен доминированию, так как в обоих случаях один ген подавляет проявление другого: в одном локусе при доминировании, в разных локусах - при эпистазе. У кур есть ген /, который проявляет эпистаз по отношению к гену окраски С. Особи, несущие доминантный аллель I, будут иметь белое оперение даже в том случае, если они также несут доминантный аллель С. Таким образом, причиной белой окраски оперения может являться наличие либо рецессивного гена окраски с в гомозиготном состоянии (генотип cc), либо доминантного аллеля I (генотип Π или Ii) эпистатического локуса (рис. 19.4).

Куры породы Леггорн имеют белое оперение, поскольку их генотип - IIСС. Куры породы Виандот имеют белое оперение, так как их генотип -iicс. Потомки F₁ от скрещивания Леггорн x Виандот имеют генотип IiСс и такое же белое оперение (благодаря присутствию

Рис. 19.4. Эпистаз у кур. Наличие окраски перьев связано с присутствием доминантного аллеля С, однако это условие не является достаточным. Признак окраски подавляется у особей, несущих доминантный аллель эпистатического локуса I.