Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т2.doc
Скачиваний:
190
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
9.54 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

12. Генетический код 97

Таблица 12.9. Генетический код митохондрий человека"

11 Цветом выделены кодоны, отличающиеся по значению от универсального кода (табл. 12.1). Отмечены семейства кодонов, каждое из которых считывается молекулами тРНК одного вида, содержащими остаток в первом положении.

митохондриях триплеты кодируют аргинин, а триплеты

-изолейцин. Однако у дрожжевых митохондрий для трансляции

последней тройки кодонов используются однотипные молекулы тРНК, у которых в первом положении антикодона стоит не I, a G. Образование необычных пар в этом случае, вероятно, достигается за счет модификации остатка G антикодона. Для дрожжевого митохондриального генома характерно также наличие двух видов тРНК с антикодоном С AU-это тРНКМеt и тРНКiМеt. Всего в митохондриях для трансляции кода используется 24 вида молекул тРНК.

Дрожжевой митохондриальный код характеризуется еще одним необычным свойством: ни один из его структурных генов не использует триплетов семейства CGN для кодирования аргинина в составе митохондриальных белков. В то же время в трансляционном аппарате дрож-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

98 Экспрессия генетического материала

жевых митохондрий имеется тРНК, содержащая необычный остаток А в первом положении соответствующего антикодона ACG, который, вообще говоря, мог бы узнаваться триплетами семейства CGN. Пока еще неизвестно, происходит ли в действительности аминоацилирование тРНК этого типа аргинином.

Дополнение 12.1. Генетическая организация

митохондриального генома

Митохондриальные геномы дрожжей и человека характеризуются очень сходными функциями и в то же время весьма существенными различиями в способах генетической организации. Оба генома кодируют рРНК, входящие в состав больших и малых рибосомных субъединиц, мРНК некоторых митохондриальных белков (большинство митохондриальных белков закодированы в ядерном геноме), а также набор тРНК, необходимых для считывания митохондриальных мРНК. В митохондриальном геноме человека содержится информация о структуре лишь 13 белков, в их числе - три субъединицы цитохром-с-оксидазы, цитохром b, субъединица-6 митохондриальной АТРазы. Для восьми оставшихся белков с неизвестной функцией обнаружены только соответствующие гены, обозначаемые обычно символом URF (от англ, unidentified reading frames - неидентифицированные рамки считывания, см. рис. 12.10). В дрожжевом митохондриальном геноме закодировано несколько большее число белков. Помимо белков, аналогичных пяти вышеупомянутым, кодируются также субъединица-9 АТРазы, фермент сплайсинга, отвечающий за удаление интронов из предшественников мРНК (в ДНК митохондрий человека интроны отсутствуют), и еще несколько неидентифицированных белков, которые не удается совершенно однозначно сопоставить с URF-белками человека. Митохондриальная ДНК дрожжей содержит около 78 000 пар нуклеотидов (п. н.), в то время как человеческая митохондриальная ДНК - лишь 16569. Как показано на рис. 12.10, организация мито-

хондриального генома человека более экономична чем структура митохондриального генома дрожжей. Такая экономия достигается не только благодаря отсутствию интронов в структурных генах, но также и за счет сведения к необходимому минимуму набора тРНК, существенного уменьшения размера рРНК [16SpPHK (1559 п.н.) по сравнению с 21SpPHK у дрожжей и 12SpPHK (954 п. н.) по сравнению с 15SpPHK y дрожжей]. Кроме того, в человеческой митохондриальной ДНК отсутствуют спейсерные участки, характерные для дрожжевого митохондриального генома, а в гене, кодирующем 16SpPHK, в отличие от соответствующего дрожжевого гена 21SpPHK нет интрона.

Транскрипция дрожжевой митохондриальной ДНК происходит при участии ряда различных промоторов. В то же время в транскрипции митохондриального генома человека участвуют только два промотора, по одному для каждой их двух комплементарных цепей ДНК. Как показано на рис. 12.11, обе цепи практически целиком транскрибируются в соответствующие цепи РНК. Эти первичные транскрипты далее подвергаются эндонуклеазному расщеплению с образованием зрелых молекул РНК. Любопытно, что в большинстве случаев между последовательностями, кодирующими мРНК и рРНК, без каких-либо промежуточных нуклеотидов располагаются последовательности, кодирующие тРНК, которые образуют как бы систему пунктуации для разграничения двух типов последовательностей. После точного вырезания