Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

17. Генетический анализ развития 255

Рис. 17.6. Типичные гинандроморфы у D. melanogaster. Части тела, состоящие из клеток XX (окрашены), имеют фенотип самки; части, состоящие из клеток ХО (не окрашены), имеют фенотип самца и несут рецессивные мутации, которые выявляются благодаря отсутствию второй Х-хромосомы, несущей аллели дикого типа. (По Hotta Y., Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, p. 129.)

Зиготы, имеющие две Х-хромосомы, иногда теряют Х-хромосому из одного или двух ядер, образующихся после деления ядра зиготы. Некоторые мутации или перестройки, приводящие к образованию кольцевой Х-хромосомы, сильно увеличивают частоту элиминации Х-хромосомы во время первых делений дробления. Возникающие в результате этого мозаики ХО/ХХ развиваются во взрослых особей, являющихся по фенотипу наполовину самками, наполовину самцами (половая дифференцировка у дрозофилы происходит независимо в каждой клетке). Такие особи называются гинандроморфами. Гинандроморфы не состоят из беспорядочно смешанных мужских и женских клеток. Между клетками различного типа всегда существует линия раздела. Она выражена особенно четко, когда мужские клетки несут Х-хромосому с мутациями, изменяющими цвет кутикулы, цвет глаз или строение щетинок, а женские клетки гетерозиготны по соответствующим аллелям дикого типа. Такая линия раздела может проходить по телу мухи самыми различными способами; некоторые из них приведены на рис. 17.6.

В 1929 г. Стертевант описал метод картирования зачатков взрослых имагинальных структур путем регистрации частоты, с которой в популяции гинандроморфов линия разделения полов разделяет два органа взрослого насекомого. (Вспомним, что Стертевант также показал, как использовать данные по рекомбинации для построения хромосомных карт, - см. гл. 5). Этот метод был впоследствии (1969 г.) использован ан-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

256 Экспрессия генетического материала

Рис. 17.7. Принципы построения карт зачатков органов. Двумерная непрерывная поверхность бластодермы построена из одного слоя клеток; слева на рисунке она показана в проекции на плоскость. На ней указаны три зачатка (А, В и С). На рисунке приведено несколько возможных линий, разделяющих бластодерму на два участка, один из которых состоит из клеток с фенотипом самки, а другой - с фенотипом самца; некоторые из этих линий находятся между зачатками. Чем больше расстояние между зачатками, тем больше вероятность, что у данного гинандроморфа разделительная линия пройдет между этими зачатками. В таком случае органы взрослого насекомого, возникшие из них, будут иметь различный пол и генотип. Частота гинандроморфов, у которых

два данных органа различны по полу и генотипу, является мерой расстояния между их зачатками на карте зачатков. Один стерт - это единица, определяемая как такое расстояние между двумя сайтами, что разделительная линия между ними проходит у 1% всех гинандроморфов. На правой диаграмме сайты А и В расположены на расстоянии 10 стертов друг от друга; если расстояние между С и В-8 стертов, то сайт С расположен в одной из двух точек пересечения, показанных на рисунке. Выбор между этими двумя точками можно сделать путем картирования данных трех сайтов относительно каких-либо дополнительных сайтов. (По Hotta Y., Benzer S., 1973. Genetic Mechanisms, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, p. 129.)

тонио Гарсиа-Белли до и Джоном Мерриамом для построения карты зачатков бластодермы, показывающей физическую связь между зачатками.

В принципе построение карт зачатков схоже с построением хромосомных карт, за исключением того, что в первом случае картируются сайты на двумерной поверхности бластодермы, а во втором - сайты по длине хромосомы. При построении карты зачатков, чем дальше друг от друга расположены зачатки, тем чаще будет проходить между ними линия разделения полов. Например, если у 10% всех гинандроморфов первая и вторая пары ног составлены из клеток разного пола, говорят, что зачатки этих ног находятся на расстоянии 10 стертов друг от друга на карте зачатков (см. рис. 17.7).