Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т2.doc
Скачиваний:
190
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
9.54 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

36 Экспрессия генетического материала

Рис. 11.2. А. Схематическое изображение процесса транскрипции РНК (цветная линия) по ДНК-матрице. Для транскрипции необходимо локальное расхождение цепей двойной спирали ДНК для экспонирования цепи, выступающей в роли матрицы. Для инициации синтеза РНК не требуется наличия 3'-ОН-затравки; на 5'-конце растущей цепи РНК остается трифосфатная группировка. Б. Синтез РНК происходит за счет взаимодействия 3'-гидроксильной группы растущей цепи и -

фосфатного остатка соответствующего рибонуклеозидтрифосфата с образованием фосфодиэфирной связи. 3'-ОН-группа включившегося таким образом нуклеозида участвует в образовании фосфодиэфирной связи со следующим рибонуклеозидтрифосфатом и т.д. Волнистыми линиями помечены макроэргические связи (расщепление которых связано с выделением большого количества энергии).

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

11. Передача информации в клетках 37

Рис. 1 1 .3. Общая схема процесса транскрипции в клетках Е. сой. Показан кор-фермент (α2ββ') РНК-полимеразы, отмечено участие вспомогательных белков, направляющих действие фермента на инициаторном и терминаторном участках транскрипционной единицы.

ваемый» в направлении 3'  5'. В некоторых транскрипционных единицах ДНК-матрицей для синтеза РНК служит одна из двух цепей, а в других-комплементарная ей вторая цепь молекулы ДНК. Транскрипционные единицы в ДНК ограничиваются, с одной стороны, промотором, т.е. участком инициации транскипции, а с другой стороны, участком остановки транскрипции - терминатором. Нуклеотидные последовательности на этих участках узнаются специальными белками, которые регулируют активность РНК-полимеразы.

Весьма подробно была изучена РНК-полимераза Е. coll. Ее основу образует так называемый кор-фермент, состоящий из четырех полипептидных цепей-двух идентичных субъединиц (а) и двух различных субъединиц (β и β'). Кор-фермент катализирует рост цепи за счет присоединения рибонуклеозидтрифосфатов к З'-концу синтезируемой молекулы РНК. Присоединение к кор-ферменту еще одной полипептидной цепи, называемой σ-субъединицей, приводит к образованию холофермента РНК-полимеразы. σ-Субъединица обеспечивает точное узнавание промоторного участка и выбор одной из комплементарных цепей ДНК в качестве матрицы на стадии инициации транскрипции (рис. 11.3). После того как синтез РНК уже начался, происходит диссоциация σ-субъединицы. Вместо нее с кор-ферментом соединяется другой белок - продукт гена nus A. Этот ферментативный комплекс продолжает транскрипцию вплоть до терминаторного участка, узнавание которого и обеспечивается белком nus А. Подробности молекулярного механизма терминации транскрипции окончательно неизвестны, однако есть основания полагать, что для высвобождения новосинтезированной цепи РНК из комплекса с РНК-полимеразой и ДНК кроме nus A необходим по крайней мере еще один белок, называемый р-фактором.

РНК-полимераза Е. coli обеспечивает транскрипцию участков ДНК, несущих информацию о последовательностях молекул РНК всех трех классов: рибосомной РНК (рРНК), транспортной РНК (тРНК) и информационной (или матричной) РНК (мРНК). В эукариотических клетках, напротив, имеются три различные РНК-полимеразы, каждая из которых специфически узнает промоторы, контролирующие транскрип-