Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

358 Экспрессия генетического материала

Дополнение 19.2.

Селекционеры улучшают домашних животных и культурные растения путем массовой селекции, которая является одной из форм искусственного отбора. Этот метод заключается просто в том, что новое поколение получают от особей, наилучших в отношении селектируемого признака. У крупного рогатого скота для размножения используют наиболее удойных коров; в селекции скаковых лошадей потомство получают от самых резвых из них ; фермеры оставляют на семена зерна растений пшеницы, имеющих наибольшую урожайность, и т.д. Искусственный отбор практикуется уже более 1 0 000 лет. Если фенотипическая изменчивость частично обусловлена генетическими различиями между особями, путем массовой селекции можно добиться улучшения генетических характеристик сорта или породы Предположим, что рассматриваемый нами признак имеет нормальное распределение, что часто справедливо для количественных признаков. В качестве иллюстрации рассмотрим длину цветка у Nicotiana longiflora (рис. 19.5). Введем два следующих параметра: селекционный дифференциал, т е. разность между сред-

ней величиной признака у особей, отбираемых в качестве родителей, и средней величиной признака в популяции и селекционный сдвиг, т.е. разность между средней в потомстве отобранных родителей и средней в родительском поколении (рис. 19.17). Если изменчивость целиком обусловлена влиянием окружающей среды, распределение потомков, полученных от отобранных родителей, будет идентично соответствующему распределению в родительской популяции (рис. 19.17, слева). Такую картину наблюдал Иоганнсен, скрещивая семена гороха различного размера из одной и той же инбредной линии (табл. 1 9.3). С другой стороны, если фенотипическая изменчивость целиком обусловлена генетическими причинами, среднее значение признака в потомстве будет равно средней у отбираемых родителей (рис. 19.17, середина). К этому случаю относится наследование окраски зерен у пшеницы (рис. 19.13). В наиболее часто встречающемся случае изменчивость обусловлена отчасти средовыми, отчасти генетическими причинами. В этом случае будет наблюдаться селекционный сдвиг, однако средняя величина признака в по-

Рис. 19.17. Селекционный дифференциал (О) и селекционный сдвиг (G). Деление величины селекционного сдвига на селекционный дифференциал дает оценку наследуемости (H) в экспериментах по искусственному отбору.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 359

томстве будет ниже, чем у отбираемых родителей. Наследуемость можно оценить как отношение селекционного сдвига к селекционному дифференциалу. Пусть G - селекционный сдвиг, а D - селекционный дифференциал, тогда Например, число абдоминальных щетинок в одной из линий Drosophila melanogaster равно 38. Мух со средним числом щетинок, равным 42,8, скрестили для получения следующего поколения;

следовательно, D = 42,8 — 38 = 4,8. Среднее число щетинок в потомстве отобранных мух было 40,6; отсюда G = = 40,6 — 38 — 2,6. Наследуемость оценивается как Эта оценка хорошо согласуется с оценкой H = 0,52, полученной в независимом эксперименте, где полусибсы (имеющие 1/4 общих генов) сравнивались с сибсами (которые имеют 1/2 общих генов).