Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

282 Экспрессия генетического материала

Рис. 17.24. Схема, показывающая роль тестостерона во вторичной половой детерминации репродуктивных органов человека. Вольфов проток (мужской) показан серым цветом, мюллеров проток (женский) - на рисунке имеет темный цвет; мочеполовой синус, включающий мочевой пузырь и мочеиспускательный канал- светлые. Два овальных образования-гонады: недифференцированные гонады (пустые), яичники (заполненные мелкими кружками) и семенники (содержащие канальца). (По Ohno S., 1971. Nature, 234, 134.)

тельны к маскулинизирующему действию тестостерона; вследствие этого все внешние вторичные половые признаки зародыша развиваются не по мужскому, а по женскому типу. Однако вместо яичников у таких особей развиваются семенники, которые подавляют развитие фаллопиевых труб и матки, секретируя другой мужской половой гормон, известный как χ-фактор, что приводит к появлению слепого влагалища (рис. 17.24).

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

17. Генетический анализ развития 283

Как и клетки XY, клетки XX продуцируют рецептор тестостерона и способны реагировать на присутствие этого гормона. Введение тестостерона в зародыши генотипа XX или кастрированные зародыши XY вызывает развитие всех внешних вторичных половых признаков самца. Однако вследствие отсутствия χ-фактора у таких эмбрионов развиваются как женские, так и мужские половые пути, что приводит к гермафродитизму.

Таким образом, сейчас начинает складываться связанная картина полового развития у млекопитающих. Благодаря изучению фенотипического проявления мутаций Sxr и Tfm этот процесс стал понятен в общих чертах. Однако для полного понимания этого процесса предстоит выяснить еще многие детали.

Механизмы генетической регуляции

Молекулярные механизмы, лежащие в основе примеров генетической регуляции, описанной в этой главе, в основном неизвестны. Однако генетический анализ сложных процессов развития позволил идентифицировать гены, играющие важную - возможно, даже главную - роль в процессах развития, как, например, гены ВХ-С у дрозофилы или Т-локус у мыши. Генетические исследования помогают понять сложность генетических регуляторных механизмов, управляющих процессами развития, и сформулировать гипотезы, касающиеся их функций. Методики, использующие рекомбинантную ДНК, в настоящее время применяются для клонирования генов, играющих важную роль в процессе развития. С помощью этих методов изучают структуру генов и транскрипцию в отдельных клетках развивающегося зародыша. Первые результаты таких исследований мы обсуждали в гл. 16 при рассмотрении генов глобина человека. Вскоре появятся новые результаты.

Дополнение 17.1. Митотическая рекомбинация

Митотическую рекомбинацию между несестринскими хроматидами можно индуцировать путем рентгеновского облучения клеток на стадии G2 клеточного цикла (см. гл. 1). Индуцированная митотическая рекомбинация обычно происходит как обмен центромерного гетерохроматина, что в следующем митозе может привести (в половине случаев) к появлению двух дочерних клеток, гомозиготных по тем плечам хромосомы, по которым материнская клетка была гетерозиготной. Если материнская клетка гетерозиготна по ауто-

сомным рецессивным мутациям, влияющим на развитие признаков взрослого организма - таким, как, например, для дрозофилы, форма щетинок, цвет кутикулы, или цвет глаз, - на фоне гетерозиготных клеток появляются клоны, полученные от гомозиготных дочерних клеток. Как показано на рис. 17.25, митотическая рекомбинация, индуцированная в глазном имагинальном диске, гетерозиготном по двум различным аллелям локуса white, приводит у имаго к образованию глаза, состоящего из двух клонов (располо-