Подвижные генетические элементы

В гл. 8 мы рассмотрели основные особенности внедряющихся последовательностей (или IS-элементов) и транспозонов. Подвижные элементы представляют собой автономные единицы, в нуклеотидной последовательности которых заключена информация о структуре специализированных белков, обеспечивающих их перемещение. Такое перемещение (или транспозиция) достигается за счет специфического взаимодействия соответствующего белка с концевыми последовательностями перемещающегося элемента. Процесс транспозиции можно разделить на два этапа. На первом - нуклеотидная последовательность концевых участков подвижного элемента соединяется с ДНК-мишенью, специфически расщепленной на участке встраивания. На втором этапе происходит репликация подвижного элемента, не сопровождающаяся репликацией ДНК, в которую происходит встраивание. Таким образом, одна копия подвижного элемента оказывается включенной в ДНК-мишень, а другая сохраняет свою прежнюю локализацию. При этом обычно происходит дупликация небольших участков последовательности ДНК-мишени (по 5-9 п. н.), примыкающих к каждому из концов встроившегося элемента. Для подвижных элементов различного типа порядок реализации этих этапов может быть различным. Был предложен целый ряд возможных механизмов транспозиции. Следует отметить, что в рамках такого механизма удовлетворительное объяснение должны найти самые разнообразные явления, так или иначе связанные с транспозицией (рис. 14.16). На сегодняшний день наиболее полно изучены подвижные элементы Tn3 и родственный ему γδ. Транспозон Tn3 имеет размер 4957 п. н. и содержит ген, кодирующий фермент ß-лактамазу (В1а, рис. 14.17), определяющий устойчивость к ампициллину. На обоих концах TnЗ находятся инвертированные повторы протяженностью 38 п.н. При анализе мутантов Tn3 было установлено, что для проявления транспозиционной активности последовательности обоих повторов должны оставаться неповрежденными. Мутационные изменения в этих последовательностях не

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

14. Рекомбинация 159

Межмолекулярные процессы :
Транспозиция
Коинтеграция - слияние репликонов
Внутримолекулярные процессы : Точное вырезание
Двойная инверсия
Делегирование
Встраивание по соседству
Смешанные процессы :
Кооперативная транспозиция
Рис. 14.16. Виды хромосомных перестроек, связанных с перемещением внедряющихся IS-элементов и транспозонов. Считается, что процесс точного вырезания не связан непосредственно с транспозицией, однако для полноты картины он включен в общий список.

удается скомпенсировать с помощью комплементации, что свидетельствует о непосредственном участии концевых повторов в механизме транспозиции. Tn3 несет еще две функции, потеря которых может быть скомпенсирована за счет комплементации, что позволяет отнести эти функции к действию определенных белков, кодируемых Tn3. Один из этих белков, продукт гена tnpA, необходим для осуществления всех транспозиционных процессов. Другой, кодируемый геном tnpR, дей-