Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

17. Генетический анализ развития 253

Рис. 17.4. Имагинальные диски зрелой личинки Drosophila. Абдоминальные стерниты и тергиты развиваются из зачатков меньшего размера, называемых гистобластами (на рисунке отмечены точками).

к оболочке яйца, делится еще четыре раза и образует синцитиалъную бластодерму (т.е. такую бластодерму, ядра в которой расположены в общей цитоплазме) (рис. 17.3). Вскоре после этого вокруг каждого ядра формируются клеточные оболочки, в результате чего образуются клетки и возникает клеточная бластодерма. Затем происходит гаструляция и органогенез. Из яйца выходит личинка, которая состоит из двух типов клеток: личиночных и имагинальных. Тело личинки состоит из личиночных клеток. Когда личинка питается, растет, периодически проходит линьку, личиночные клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах. Имагинальные клетки, напротив, обычно делятся, их количество увеличивается во время роста личинки, и из них формируются имагинальные диски (рис. 17.4). В период окукливания имагинальные диски дифференцируются и дают начало разным органам взрослого насекомого (рис. 17.5).

Имагинальные диски можно культивировать, имплантируя их в брюшную полость взрослых самок, где гормональные условия допускают пролиферацию клеток, но предупреждают дифференцировку (см. рис. 10.9). Дифференцировка имагинальных дисков может быть достигнута путем их трансплантации в полость тела личинки непосредственно перед ее окукливанием. Гормональные изменения окукливающейся личинки индуцируют дифференцировку трансплантированных дисков; например, имагинальные клетки глаза дают начало структурам глаза и т.д.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

254 Экспрессия генетического материала

Рис. 17.5. Развернутый вид наружных частей тела взрослой особи дрозофилы. Каждая часть в период окукливания развивается из отдельного зачатка, или имагинального диска. Отдельные части скрепляются вместе перед выходом мухи из куколки. Сокращения: АНТ - антенна; Г - глаз; X - хоботок; Гу - гумерус; Н - нотум; К - крыло; Ж - жужжальца; т - тергит; с - стернит; Гн - гениталии. (По Hotta Y., Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, p. 129.)

Различные данные указывают на то, что детерминация клеток зачатков личиночных и имагинальных органов различных сегментов тела происходит во время образования клеточной бластодермы или сразу после этого. Во-первых, клетки, изолированные из передней части бластодермы эмбриона, дают начало только имагинальным структурам передней части насекомого. Напротив, из клеток заднего конца бластодермы, образуются только имагинальные структуры задней части насекомого.

Во-вторых, удаление клеток из определенных участков поверхности бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого, развившегося из поврежденного эмбриона. Эти данные показывают, что положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение всего процесса развития. Наконец, исследование гинандроморфов, о котором мы вкратце расскажем, показывает, что делящиеся ядра, мигрирующие к поверхности яйца, являются тотипотентными и проходят детерминацию в соответствии со своим положением на поверхности яйцеклетки.

Половая дифференцировка у дрозофилы зависит непосредственно от хромосомного состава каждой клетки. Как упоминалось в гл. 3, пол определяется отношением количества Х-хромосом к количеству аутосом, зиготы ХО дают самцов, являющихся стерильными вследствие отсутствия генов Y-хромосомы, необходимых для сперматогенеза.