Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

Экспрессия генетического материала

Рис 17.15. Вид со спинной стороны (А) нормального самца дрозофилы и (Б) тройного мутанта, гомозиготного по мутациям abx, bх, рbх, у которого метаторакс (ТЗ) полностью превращен в мезоторакс (Т2). (Из Lewis E. В., 1982. In: Embryonic Development, Part A: Genetic Aspects. Alan R. Liss, New York, p. 274.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

17. Генетический анализ развития 269

Таблица 17.1. Трансформации имаго, вызванные точечными мутациями в ВХ-С
Рецессивные мутации, приводящие к утрате функции и вызывающие трансформацию в сегмент, находящийся в переднем положении
Мутант	Трансформация
abx
bх
pbx
bxd
Ubx
iab-2
Доминантные мутации, приводящие к восстановлению функции и вызывающие трансформацию в сегмент, находящийся в заднем положении
Мутант	Трансформация
Сbх
Hab
UaB
Мcр

но-специфичным гомеозисным трансформациям у имаго (см. рис. 17.15, Б и табл. 17.1). При помощи хромосомных делеций или перестроек в ВХ-С можно сконструировать генотипы, у которых отсутствуют все или часть нормальных генов этого района. Такие делетированные генотипы позволяют изучить функции всех присутствующих генов независимо от того, были ли они идентифицированы благодаря точечным мутациям. Эти делеций летальны: развитие мухи происходит только до стадии выхода из куколки, на которой можно судить о функциях отсутствующих генов по сегментационной трансформации мутантных личинок. На рис. 17.16 показано расположение на хромосоме данных точечных мутаций и точек хромосомных разрывов, происходящих при делециях и перестройках, представляющих интерес для анализа района ВХ-С.

На рис. 17.17 сегментация нормальной линии сравнивается с типами сегментации личинок, у которых отсутствуют различные участки ВХ-С. Нормальные сегменты торакса и абдомена можно идентифицировать по ряду морфологических признаков, приведенных на рис. 17.14. Каждый из этих сегментов отличается по форме вентрального пояса щетинок (ВПЩ), по присутствию или отсутствию органов Кейлина, которые представляют собой три сенсорные щетинки, расположенные в углублении (КО), и присутствию или отсутствию вентральных ямок (ВЯ). Генотип, гомозиготный по DfPg, y которого отсутствует весь район ВХ-С, приводит к появлению фенотипа, где сегменты Т3 и А1-А7 представляют собой серию повторов сегмента Т2. Кроме того, аномален сегмент А8: у его задней части присутствуют хитиновые структуры, сходные с ротовыми частями головного сегмента. Ясно, что нормальный район ВХ-С содержит гены, необходимые для правильной дифференциации затронутых сегментов. В отсутствие этих генов все сег-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

270 Экспрессия генетического материала

Рис. 17.16. Соответствие генетической карты и карты хромосомы слюнных желез комплекса генов bithorax и непосредственно прилегающих к нему участков в правом плече третьей хромосомы D. melanogaster. Обозначенная непрерывной линией часть карты сцепления построена на основе изучения рекомбинации. Участок, отмеченный пунктиром, построен на основе цитогенетического изучения хромосомных перестроек; расположение Uab относительно iab-2 и iab-3 точно не выяснено. Величина комплекса составляет

около 0,05-0,1 сантиморганид ; он расположен в районе двух четко выраженных двойных полос и прилежащей слабоокрашенной полосы на участке хромосомы 89Е. Взаимодействие Df-P9 с мутациями и перестройками комплекса bithorax происходит так, как если бы делеция Df-P9 захватывала все гены этого комплекса. (Из Duncan I., Lewis E. В., 1982. In: Developmental Order: Its Origin and Regulation, ed. by S. Subtelny and R. B. Green, Alan R. Liss, New York, p. 536.)

менты, кроме A8, развиваются как сегмент Т2, что указывает на необходимость этих генов для определения сегмент-специфических путей развития всех сегментов, расположенных после Т2.

Другие делетированные генотипы, приведенные на рис. 17.17, показывают, что различные участки ВХ-С содержат гены, контролирующие нормальное строение сегментов. С этими данными согласуется и тот факт, что точечные мутации района ВХ-С, нарушающие развитие определенных сегментов (см. табл. 17.1), картируются последовательно слева направо в соответствии с расположением аномальных сегментов от переднего к заднему концу личинки. Рецессивные (приводящие к утрате функции) мутации, нарушающие развитие нормального сегмента ТЗ и подавляющие путь развития Т2, картированы в крайнем левом участке комплекса ВХ-С. Правее расположены гены, нарушающие развитие сегмента А2, еще правее - нарушающие развитие сегмента A3, и так далее. Единственное исключение из этого правила - мутация pbx