Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

15. Регуляция экспрессии генов у прокариот

Среда обитания любых организмов подвержена постоянным изменениям. Поэтому можно полагать, что в результате естественного отбора значительные преимущества получили организмы, которые оказались способны регулировать свою генетическую активность для того, чтобы приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Регуляция генетической экспрессии придает организмам необходимую гибкость в выборе способов утилизации доступных в данной ситуации ресурсов, что позволяет поддерживать максимальную скорость репродукции и обеспечивать устойчивость по отношению к действию неблагоприятных факторов окружения. Так, бактерии, растущие на богатой среде, содержащей удобный источник углерода, например глюкозу, а также все 20 аминокислот, могут размножаться быстрее, если они не расходуют своих ресурсов на синтез многочисленных ферментов, необходимых для утилизации менее удобных источников углерода или для биосинтеза самих аминокислот. Использовать эти метаболические функции клетке необходимо только тогда, когда вышеназванные компоненты отсутствуют в окружающей среде. Наиболее простой и эффективный контроль генетической активности у прокариот осуществляется на уровне транскрипции. Многочисленные примеры использования регуляции этого типа были обнаружены и изучены для Е. coli и других бактерий.

Очень полезным оказалось и изучение механизмов регуляции на бактериофагах. И в этом случае важнейшим уровнем регуляции генетической экспрессии оказывается регуляция транскрипции. Важным фактором, способствовавшим успешному изучению генетики регуляторных механизмов, является небольшой по сравнению с бактериальной хромо-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

168 Экспрессия генетического матерала

Рис. 15.1. Химические реакции, катализируемые ß-галактозидазой: гидролиз лактозы и изомеризация лактозы в аллолактозу. Аллолактоза является естественным индуктором синтеза ßгалактозидазы. В опытах по индук-	ции ß-галактозидазы часто используется показанный на рисунке неметаболизируемый синтетический индуктор IPTG (ИПТГ) поскольку он не гидролизуется ß-галактозидазой.

сомой размер фагового генома, позволяющий идентифицировать все или по крайней мере большую часть фаговых генов. Сегодня уже ясно, о контроль экспрессии генов и у фагов, и у бактерий осуществляетя с использованием однотипных регуляторных элементов. Наличие подобных регуляторных. элементов характерно для всех прокариот.

Классическим примером, иллюстрирующим явление транскрипционного контроля генетической активности, служит система регуляции синтеза ß-галактозидазы - фермента, расщепляющего дисахаридлактозу до галактозы и глюкозы (рис. 15.1). Синтез этого фермента индуцируется, когда в питательной среде присутствует лактоза, а оптимальный источник углерода - глюкоза - отсутствует. При индукции гена ß-галактозидазы появлению в клетке соответствующей ферментативной активности предшествует появление мРНК, считываемой с гена lacZ (рис. 15.2). После индукции скорость синтеза ß-галактозидазы возрастает примерно в 1000 раз и поддерживается на таком уровне до тех пор, пока в среде присутствует индуктор.

В качестве индукторов синтеза ß-галактозидазы могут выступать как лактоза, так и ряд ее структурных аналогов. Аллолактоза, один из про-