Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

11. Передача информации в клетках 45

тРНК, за исключением N-формилметионил-тРНК_i^Met. EF-Тц является одним из основных белковых компонентов прокариотических клеток (в Е. coli его содержание составляет до 6% от суммарного клеточного белка). Вероятно, аминоацил-тРНК постоянно находятся в комплексе с EFTu и в свободном виде практически не существуют. Комплекс аминоацил-тРНК : EF-Tu : GTP связывается с Α-участком рибосомы, при этом в зависимости от находящегося в Α-участке кодона будет связываться именно та аминоацил-тРНК, антикодон которой окажется комплементарным кодону, то есть сможет образовать с ним эффективную систему водородных связей. Затем происходит высвобождение из комплекса фактора EF-Tu, сопровождающееся гидролизом GTP  GDP + P_i.

После того как подходящая аминоацил-тРНК связалась с А-участком, происходит образование пептидной связи при участии пептидилтрансферазы-фермента, входящего в состав большой рибосомной субъединицы. Остаток формилметионина переносится с тРНК_i^Met на NН₂-группу следующего аминокислотного остатка, находящегося в виде аминоацил-тРНК в Α-участке. При этом образуется пептидил-тРНК (рис. 11.11). Энергия, необходимая для этого процесса, по-видимому.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

46 Экспрессия генетического материала

Рис. 11.11. А-Г. Циклический процесс обра- что растущая полипептидная цепь выходит зования пептидной связи Д. Изображение через отверстие в большой субъединице ририбосомы, связанной с мРНК, выполненное босомы. (По Bernabeu С., Lake J. А. 1982. на основе данных электронной микроскопии Proc. Nat. Acad. Sei. USA, 79, 3111.) высокого разрешения. Обратите внимание,

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

11. Передача информации в клетках 47

Рис. 11.12. Несколько 70S-рибосом Е. coli, продвигающихся вдоль образующейся цепи мРНК (то есть в процессе синтеза самой мРНК) формируют так называемую полисо-	му. (Courtesy of Prof. Barbara Hamkalo, University of California, Irvine, and Prof. Oscar L. Miller, Jr., University of Virginia)

возникает за счет гидролиза связи N-формилметионина с тРНК_i^Меt. В следующем этапе - транслокации - принимает участие фактор EF-G в комплексе с GTP, при этом происходит расщепление GTP  GDP + + P_i. Рибосома продвигается вдоль мРНК на расстояние, соответствующее одному кодону, таким образом, что пептидил-тРНК переходит в Р-участок, освобождая Α-участок. После этого Α-участок занимает следующая аминоацил-тРНК, несущая антикодон, соответствующий кодону мРНК, который на данном этапе находится рядом с этим участком. Транслокация сопровождается диссоциацией деацилированной тРНК_i^Мet от рибосомы. Многократное повторение рассмотренного элементарного цикла, включающего пептидилтрансферазную реакцию и последующее передвижение рибосомы вдоль мРНК на один кодон, приводит к постепенному росту полипептидной цепи, аминокислотная последовательность которой обусловлена последовательностью кодонов в мРНК.

По мере того как одна рибосома продвигается вдоль мРНК, инициирующий участок цепи высвобождается, на нем происходит сборка следующего активного рибосомного комплекса и на той же матрице снова начинается синтез полипептида. При взаимодействии нескольких активных рибосом с единичной молекулой мРНК образуется полирибосома или полисома (рис. 11.12).

Полипептидный синтез по данной матрице продолжается до тех пор, пока в Α-участке не окажется терминаторный кодон мРНК. Обычно терминация трансляции может задаваться тремя различными кодонами-UAA, UAG и UGA. Последовательность оснований в этих кодонах узнается специализированными белковыми факторами терминации. У Е. coli имеются два таких белка - RFl и RF2; первый узнает кодоны