Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

10. Генетические функции 17

Рис. 10.9. Опыты по трансплантации, проводимые с Drosophila melanogaster. Трансплантируют имагинальные глазные диски от одной личинки в брюшко другой личинки. А. У личинок дикого типа, которым имплантируют глазные диски от личинок типа vermilion (v) или cinnabar (cri), развиваются глаза с окраской дикого типа. Такой тип развития окраски называется неавтономным, поскольку окраска глаз у имплантата в этом случае не зависит от свойств донора, а определяется только самим реципиентом. Б. Трансплантация vcn приводит к развитию окраски глаз дикого типа, т.е. также представляет собой пример неавтономного развития. Напротив, трансплантация от

личинок сп к личинкам v сопровождается развитием окраски типа сп, т.е. в личинках υ происходит автономное развитие глаз типа сп. Это значит, что личинки сп могут поставлять имагинальным дискам типа υ некое вещество, необходимое для развития окраски дикого типа, в то время как личинки ν оказываются неспособными снабдить имагинальные диски сп веществом, необходимым для синтеза нормального глазного пигмента. Таким образом, метаболический этап, блокируемый у личинок ν, находится на пути биосинтеза глазного пигмента дикого типа, раньше, чем тот, который блокирован у личинок типа сп.

священа изучению биосинтеза глазного пигмента у плодовой мушки Drosophila. Экспериментальные подходы, которые Бидл и Эфрусси разработали для решения этой задачи, в дальнейшем удалось использовать и при работе с Neurospora. У взрослых особей Drosophila и других насекомых отряда Diptera многие структурные образования, такие, как крылья, ноги и глаза, развиваются из различных групп клеток (зачатков или имагиналъных дисков), которые на стадии развития личинки остаются недифференцированными (см. гл. 17). Имагинальный диск сложного глаза можно трансплантировать от одной личинки к другой, где впоследствии и произойдет его полное развитие. После соответствующих превращений реципиентной личинки можно изучить морфологию пере-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

18 Экспрессия генетического материала

Рис. 10.10. Локализация метаболических блоков на пути биосинтеза глазных пигментов (оммохромов) Drosophila у мутантных линий v и сn.

саженных глаз (рис. 10.9). В случае пересадки глазных дисков от личинки с мутациями типа vermilion (v) или cinnabar (cn) личинкам с глазами немутантного (дикого) типа трансплантаты развиваются в глаза с обычной окраской. Очевидно, что это происходит благодаря проникновению в пересаженные мутантные клетки некоторого вещества от нормальных клеток реципиента, которое и обеспечивает их нормальную пигментацию. Глазные диски типа vermilion, трансплантированные личинкам cinnabar, также развиваются в глаза с окраской дикого типа. Однако при пересадке глазных дисков cinnabar личинкам vermilion наблюдается развитие мутантной формы cinnabar. Эти результаты свидетельствуют о том, что для нормальной пигментации глаз требуются два вещества, биосинтез которых обеспечивается аллелями дикого типа локусов υ и сп. Можно также заключить, что v-мутанты отличаются наличием метаболического блока на более ранней стадии пути биосинтеза глазного пигмента, чем у en-мутантов, поскольку именно личинки cinnabar могут поставлять личинкам vermilion недостающее вещество, но не наоборот (рис. 10.10).

Подводя итоги, следует отметить, что изучение биохимических мутантов различных организмов подтвердило гипотезу Гэррода о том, что наличие активных ферментов контролируется определенными генами, а сами ферменты в свою очередь контролируют метаболические процессы.