Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

48 Экспрессия генетического материала

Рис. 11.13. Терминация синтеза полипептида происходит тогда, когда терминаторныи кодон (в данном случае UGA) попадает в Α-участок рибосомы и узнается белковым фактором терминации RF2.

UAA и UAG, а второй - кодоны UAA и UGA. У эукариот все три кодона узнает, по-видимому, один и тот же белок. Когда в Α-участке оказывается терминаторныи кодон, туда же подходит и терминирующий белок, который вынуждает пептидилтрансферазу сделать «холостой» шаг, в результате законченная полипептидная цепь высвобождается и отделяется от рибосомы (рис. 11.13). Рибосомные субъединицы в свою очередь диссоциируют, отделяются от мРНК и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Точность полипептидного синтеза зависит от точности образования системы водородных связей между кодонами и антикодонами. До за-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

11. Передача информации в клетках 49

мыкания очередной пептидной связи рибосомы подвергают по крайней мере однократной проверке правильность образования пары кодон-антикодон с тем, чтобы удостовериться, что произошло связывание правильной аминоацил-тРНК. Прямым свидетельством в пользу активной роли рибосом в контроле правильности кодон-антикодонового взаимодействия является существование мутаций, изменяющих рибосомные белки и таким образом влияющих на точность трансляции.

Специализированный перенос информации Репликация рнк

Известны три вида процессов, в рамках которых осуществляется специализированный перенос информации (см. рис. 11.1). Один из них, перенос информации от РНК к РНК, удается зафиксировать только в клетках, зараженных вирусами, генетический материал которых представляет собой РНК. Это, например, вирус табачной мозаики (ВТМ) и многие другие вирусы растений, РНК-содержащие бактериофаги и некоторые вирусы животных, такие, как полиовирусы. Эти вирусные геномные РНК, одноцепочечные или двухцепочечные, обязательно несут гены, кодирующие специфические РНК-репликазы, т.е. ферменты, которые по РНК-матрице могут синтезировать комплементарные молекулы РНК. Эти молекулы в свою очередь могут служить матрицами для аналогичного синтеза копий родительских цепей РНК. Перенос генетической информации от РНК к РНК также основан на принципе комплементарности оснований в родительской и дочерней цепях РНК.

Обратная транскрипция

Другой вид специализированного переноса информации - от РНК к ДНК-имеет место (насколько известно) только в клетках животных, инфицированных вирусами определенного типа. До недавнего времени был известен только один тип вирусов, обладающих способностью к синтезу ДНК по РНК. Это особый тип РНК-содержащих вирусов, называемых ретровирусами. Сейчас стало известно, что еще один тип вирусов - ДНК-содержащий вирус гепатита В в своем развитии также использует перенос информации от РНК к ДНК.

Ретровирусы содержат молекулы одноцепочечной РНК, при этом каждая вирусная частица имеет две копии РНК-генома, т. е. вирусы этого типа являются единственной известной разновидностью диплоидных вирусов. Впервые они были обнаружены по способности вызывать образование опухолей у животных. Первый вирус этого типа был описан в 1911 г. Пейтоном Раусом, обнаружившим инфекционную саркому у кур. Вызывающий это заболевание вирус, названный вирусом саркомы Рауса (ВСР), послужил моделью для изучения не только опухолеродных РНК-вирусов, но и других ретровирусов, не приводящих к возникновению опухолей. ВСР может инфицировать культивируемые in vitro куриные эмбриональные клетки и превращать их в клетки с измененными свойствами, характерными для опухолевых клеток. Изме-