Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

Рис. 19.11. Цвет зерен в F2 от скрещивания растений пшеницы с белой и светло-красной окраской зерен. Аллели, определяющие светло-красный цвет, обозначены прописными буквами. Генотип АА определяет светлокрасный цвет зерен, у растений с генотипом Аа окраска зерен промежуточная между белой и светло-красной.
Рис. 19.12. Цвет зерен в F2 от скрещивания растений пшеницы с белыми и красными зернами. Предполагают, что разница в цвете определяется двумя парами генов. Аллели, обусловливающие красный цвет, обозначены прописными буквами и черными кружками.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

348 Экспрессия генетического материала

Рис. 19.13. Цвет зерен в F₂ от скрещивания растений пшеницы с белыми и темно-красными зернами. Предполагают, что разница в цвете определяется тремя парами генов. В F₂ наблюдается семь разных фенотипов в соотношении, указанном внизу рисунка. Аллели, определяющие красный цвет, обозначены прописными буквами.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 349

красный, ААВВсс - красный, ААВВСС - темно-красный. Скрещивание между белым и светло-красным сортом обозначается aabbcc x AAbbcc. Поскольку данные два сорта имеют одинаковый генотип по локусам В и с, мы можем рассматривать только локус А. Результаты скрещивания представлены на рис. 19.11. Потомство F₁ имеет цвет колосьев, промежуточный по отношению к родителям, поскольку оно имеет один ген красной окраски, а другой - белой. В F₂ наблюдается хорошо знакомое нам расщепление 1 :2 :1.

Результаты скрещивания между белым и красным сортами (aabbcc x ААВВсс) представлены на рис. 19.12, где локус С не рассматривается, поскольку сорта по нему не различаются. Если верно предположение, что каждый доминантный аллель (обозначаемый на рисунке в виде черного кружка) вносит одинаковый вклад в определение красного цвета, тогда цвет обусловлен только числом аллелей независимо от локуса, к которому они принадлежат. Поэтому, например генотипы AAbb, aaBB и АаВb все определяют светлокрасный цвет колосьев.

Наконец, скрещивание между белым и темно-красным сортами (aabbcc x ААВВСС) приведено на рис. 19.13. Как и в двух предыдущих скрещиваниях, колосья F₁ имеют промежуточный цвет. В F₂ наблюдается расщепление по цвету на 7 классов в соотношении 1 :6:15:20:15:6:1, что приблизительно соответствует результатам Нильсона-Эле.

Полигенное наследование

Гены, каждый из которых вносит небольшой вклад в изменчивость количественного признака, называются множественными факторами или полигенами («многими генами»). В примере с колосьями пшеницы действие полигенов аддитивно, поскольку оно носит кумулятивный характер. Не всегда все аллели имеют одинаковый эффект на проявление признака - действие одних может быть больше, чем действие других аллелей того же самого или другого локуса. Кроме того, действие полигенов не всегда является аддитивным из-за доминирования или взаимодействия между локусами.

Результаты увеличения количества локусов, влияющих на количественный признак, представлены на рис. 19.14 и в табл. 19.5. Предположим, что в каждом локусе имеются только 2 аллеля, что их действие аддитивно и что эффект аллелей разных локусов одинаков. Кроме того, предположим, что некоторая часть изменчивости обусловлена влиянием внешней среды (нижняя строчка рис. 19.14). В эксперименте НильсонаЭле влиянием внешней среды можно было пренебречь, поскольку в случае окраски колосьев у пшеницы оно действительно мало. Однако проявление большинства количественных признаков зависит от изменения внешней среды. К примеру, на вес человека, молочность коровы, размер початка кукурузы оказывают влияние негенетические факторы, такие, как питание, климат, болезни.

Принцип непрерывного наследования ясен. Чем больше число локусов, оказывающих кумулятивное влияние на признак, тем ближе к непрерывной будет изменчивость этого признака. Из рис. 19.14 видно, что число генетических классов в F₂ равно числу аллелей плюс 1, т.е. 3 класса в случае одного локуса (двух аллелей), 5 в случае двух локусов,