Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

12. Генетический код 69

Таблица 12.1. Генетический код¹⁾

¹⁾ Нуклеотиды первого положения в кодоне (5'-конец) приведены в левой колонке. Сокращенные обозначения аминокислот см. на рис. 10.13.

данного контекста был позаимствован из квантовой механики «новообращенными» физиками, которые посвятили себя зарождавшейся науке - молекулярной биологии.) Уяснение истинной природы генетического кода и последовавшее за этим экспериментальное определение смысла каждого кодона можно отнести к самым выдающимся достижениям современной науки. Полного успеха в решении этих вопросов удалось добиться всего за несколько лет благодаря осуществлению серии изящных генетических и биохимических экспериментов, которые будут рассмотрены в этой главе. Расшифровка генетического кода (табл. 12.1), полностью завершенная к 1966 г., подтвердила гипотезу неперекрывающихся кодонов и явилась дополнительным обоснованием центральной догмы молекулярной биологии, о которой уже шла речь в гл. 11.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

70 Экспрессия генетического материала

Генетическое изучение кода

Основная часть генетических экспериментов, выявивших природу генетического кода, была осуществлена Фрэнсисом Криком, Сиднеем Бреннером и их коллегами с использованием rII-мутантов фага Т4. Полученные ими результаты были впервые представлены на Биохимическом конгрессе в 1961 г. Они изучали rII-мутации, полученные с помощью профлавина. Интерес к профлавин-индуцируемым мутациям был обусловлен тем, что эти мутации, как считалось, возникают в результате изменений в нуклеотидной последовательности ДНК, не связанных с замещением отдельных нуклеотидов. Основанием для такого представления послужили особые свойства профлавин-индуцированных мутаций, которые заметно отличают их от мутаций, полученных при действии мутагенов другого типа. Мутагены - аналоги нуклеиновых оснований - 2-аминопурин и 5-бромурацил вызывают мутации при включении в состав ДНК вместо нормальных нуклеотидов. Считалось (и как оказалось в дальнейшем вполне справедливо), что мутации, вызываемые этими мутагенами, представляют собой результат замещения отдельных оснований. Подтверждением этому служил тот факт, что те же самые вещества способны индуцировать и реверсию полученных с их помощью мутаций к исходному дикому типу (см. гл. 20). В то же время для профлавин-индуцированных мутаций реверсии к дикому типу под действием мутагенов, аналогов оснований, практически не наблюдается (табл. 12.2). Мутации этого типа ревертируют или спонтанно, или с более высокой частотой при действии профлавина. То, что профлавин-индуцированные мутации вообще способны к реверсии, свидетельствует о том, что они являются результатом точечной мутации, а не более или менее протяженной делеции (различия между этими видами мутаций уже обсуждались в гл. 6). Крик и Бреннер предположили (и, как оказалось, также совершенно справедливо-см. гл. 20), что профлавин вызывает включение (инсерцию) или удаление (делецию) одной нуклеотидной пары из последовательности ДНК. Последующие эксперименты подтвердили эту гипотезу и позволили сделать очень важные выводы о природе генетического кода.

Мы проследим за историей изучения одной из индуцированных профлавином rII-мутаций, полученной в группе Крика и Бреннера и обо-

Таблица 12.2. Индукция реверсий у группы rII-мутантов фага Т4, способных ревертировать спонтанно
Мутаген, использованный для индукции rII-мутаций	Число испытанных rII-мутантов	Доля rII-мутантов, ревертировавших в присутствии 2-аминопурина и 5-бромурацила, %
2-Аминопурин	98	98
5-Бромурацил	64	95
Гидроксиламин	36	94
Азотная кислота	47	87
Этилэтансульфонат	47	70
Профлавин	55	2
Спонтанные мутации	110	14
По Freese E. 1961. 5-й Международный биохимический конгресс, Москва.