Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т2.doc
Скачиваний:
190
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
9.54 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

12. Генетический код 79

Таблица 12.6. Специфичность связывания аминоацил-тРНК рибосомами Е. coli в присутствии различных тринуклеотидов1)

1) Цифры, соответствующие положительному ответу, выделены жирным шрифтом. Сравните наблюдаемую специфичность связывания с таблицей генетического кода (табл. 12.1). Аминоацил-тРНК I и II представляют собой химически отличные молекулярные формы (изоакцепторные тРНК). (По Soll D., Cherayil J., Bock R. 1967. J. Mol. Biol., 29, 97.)

полученных результатов, заключается в том, что генетический код практически полностью вырожден. Только две аминокислоты - метионин и триптофан - представлены единичными кодонами. Метиониновый кодон AUG служит также сигналом для инициации синтеза полипептид-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

80 Экспрессия генетического материала

Рис. 12.4. Аминокислотные замены, обнаруженные в шести различных мутантных ßцепях человеческого гемоглобина А, затрагивающие аминокислотные остатки в положениях 6, 63 и 121. Показаны все кодоны, которые могли бы отвечать нормальным и мутантным аминокислотам. Заметьте, что в каждом случае замену аминокислоты можно объяснить заменой единичного нуклеотида (выделен цветом) в соответствующем кодоне.

ной цепи. Три некодируюгцих триплета - UAA, UAG, UGA, как будет ясно из дальнейшего, выполняют функции сигналов терминации трансляции.

Особенности построения генетического кода

Если внимательно рассмотреть таблицу генетического кода (табл. 12.1), то легко заметить некоторые особенности в построении кодонов, связанные, по всей видимости, с таким свойством кода, как вырожденность. Видно, что для большинства кодонов первые два нуклеотида с точки зрения смысловой нагрузки имеют как бы большее значение, чем нуклеотид в третьем положении. Можно отметить существование восьми групп или «семейств» кодонов, в которых третье положение может быть занято любым нуклеотидом. Так, серину соответствует шесть кодонов, из них четыре относятся к семейству UCN (N - любой из четырех нуклеотидов), валин кодируют кодоны GUN, а глицин - семейство GGN. Другим аминокислотам соответствуют кодоны, для которых вы-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

12. Генетический код 81

Таблица 12.7. Правила неоднозначного соответствия при антикодон-кодоновом взаим одействии

Первое положение антикодона

Третье положение кодона

U

А

G

С

G

А

U

G

U

С

U

I1)

C

А

1) I-инозин, производное аденозина, образующееся при посттранскрипционном дезаминировании.

рожденность по третьему положению ограничивается пуринами (А или G) или пиримидинами (U или С). Например, лейцин кодируют триплеты (а также семейство CUN), а тирозин - триплеты

Крик предложил ряд правил, описывающих особенности кодон-антикодоновых взаимодействий, которые связаны с третьим положением в кодоне (табл. 12.7), и получивших название правил неоднозначного соответствия (гипотеза качаний, wobble rules). Согласно гипотезе Крика, различные виды молекул тРНК могут узнавать два или более двух различных кодонов в зависимости от того, какой нуклеотид находится в первом положении антикодона. Таким образом, для считывания генетического кода необходимо существование не менее 32 видов молекул тРНК. Данные, приведенные в табл. 12.6, показывают, что молекулы тРНК определенного вида могут узнавать более одного кодона. Более того, эти данные свидетельствуют о том, что в клетках присутствуют химически различные виды тРНК, специфичные к одной и той же аминокислоте (изоакцепторные тРНК), которые в ряде случаев узнают различные кодоны. Так, изоакцепторные аргининовые тРНК I и тРНК II проявляют различную кодоновую специфичность (табл. 12.6). Из этих данных следует, что для узнавания CGN-семейства аргининовых кодонов достаточно двух генетических видов тРНКАгg. Согласно правилам неоднозначного соответствия, тРНК Arg I должна нести антикодон CCG, узнающий кодон CGG (кодон-антикодоновое взаимодействие осуществляется при антипараллельной ориентации триплетов, и, поскольку нумерация в нуклеотидной цепи традиционно начинается с 5'-конца, третье положение кодона соответствует первому положению антикодона). Из тех же правил следует, что тРНК Arg II должна обладать антико-

доном ICG, который может узнавать кодоны. Таким образом, не-

смотря на вырожденность кода, нет необходимости в использовании особого вида тРНК для каждого кодона. Определенная неоднозначность, допустимая при антикодон-кодоновом взаимодействии, позволяет клетке несколько сэкономить на числе видов тРНК, необходимых для узнавания вырожденных кодонов.