Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 355

Разновидности Nicotiana longiflora, которые использовал Ист, были гомозиготными. Следовательно, дисперсия внутри каждой родительской группы является только средовой. Дисперсия потомства F₁ также целиком средовая; все особи fj генетически идентичны (хотя и не гомозиготны), поскольку идентичны гаметы, производимые каждой родительской линией. Средняя дисперсия в каждой из родительских разновидностей и в f₁ равнялась 8,76, что является оценкой средовой дисперсии (v_e) в условиях среды, в которых проводился эксперимент. Таким образом, V% = 8,76.

Гены, унаследованные от родительских линий, в F₂ расщепляются. Следовательно, величина фенотипической дисперсии в F₂ состоит из величин генетической и средовой дисперсий. Общая фенотипическая дисперсия (ft) потомства F₂ составляет 40,96, т.е. v_t= 40,96. Поскольку

v_t=v_g+v_e,

v_g = V_T - V_e = 40,96 - 8,76 = 32,20, отсюда наследуемость длины цветка в эксперименте Иста

Однако было бы неверным считать, что длина цветка у N. longiflora на 79% определяется генами и на 21%-средой. Необходимо еще раз подчеркнуть уже сказанное ранее: наследуемость измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью.

Необходимо отметить, что взаимодействия между генами (доминирование между аллелями одного локуса или эпистаз между аллелями разных локусов) оказывают влияние на оценки наследуемости, поскольку эти взаимодействия неаддитивны. В более специализированных книгах обсуждается, каким образом учитывать подобные генетические взаимодействия.

Существует, однако, другой тип взаимодействий, влияющих на оценки наследуемости, который очень важен для понимания смысла этих оценок, а именно взаимодействие между генами и средой. Оценки наследуемости справедливы только для тех определенных условий среды, в которых они были получены. В других условиях среды они могут быть совершенно другими. Рассмотрим, к примеру, эксперимент, проиллюстрированный на рис. 2.17. В нормальных условиях среды, используемых для селекции «умных» и «глупых» крыс, генетические различия между двумя линиями приводят к значительным фенотипическим различиям: «умные» крысы находят путь в лабиринте лучше, чем «глупые». Однако разница между линиями исчезает, если крыс выращивать в плохих условиях среды. Этот пример показывает, что генетические различия между линиями в неблагоприятных условиях среды не выражаются как фенотипические, следовательно, наследуемость «сообразительности» выше в нормальной среде по сравнению с неблагоприятной. Дополнительные примеры, показывающие, что оценки наследуемости, справедливы только для тех условий среды, в которых они были получены, приведены в следующем разделе.

Несмотря на их ограниченное значение, оценки наследуемости нахо-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

356 Экспрессия генетического материала

Таблица 19.6. Примеры наследуемости некоторых признаков у различных организмов (величина наследуемости определена различными методами)
Признак	Наследуемость
Число белых пятен у коров фризской породы	0,95
Убойный вес крупного рогатого скота	0,85
Высота растений у кукурузы	0,70
Длина корнеплода у редиса	0,65
Вес яиц у кур	0,60
Толщина жирового слоя на спине у свиней	0,55
Вес настрига с овец	0,40
Реакция яичников крыс на гонадотропные гормоны	0,35
Удойность коров	0,30
Урожайность кукурузы	0,25
Яйценоскость кур	0,20
Число отложенных яиц у Drosophila	0,20
Длина початка у кукурузы	0,17
Величина помета у мышей	0,15

дят очень широкое применение в селекции растений и животных, поскольку они отражают степень ответа на искусственный отбор по хозяйственно ценным признакам. Оценки наследуемости также дают представление о роли, которую играют генетические различия в определении фенотипической изменчивости у организмов, живущих в одной и той же среде. Некоторые оценки приспособленности для различных количественных признаков у растений и животных приведены в табл. 19.6, а для человека - в табл. 19.7. Конечно, эти оценки могут быть другими, если проводить их определение в других условиях среды.

Таблица 19.7. Наследуемость некоторых признаков человека, определенная близнецовым методом
Признак	Наследуемость
Телосложение	0,81
Рост в положении сидя	0,76
Вес	0,78
Головной индекс	0,75
Ментальный возраст по Бине	0,65
IQ по Бине	0,68
IQ по Отису	0,80
Вербальные способности	0,68
Арифметические способности	0,12
Способности к естественным наукам	0,34
Способности к истории и литературе	0,45
Орфографические способности	0,53
Скорость постукивания ногой	0,50