Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

14. Рекомбинация 165

14.3. Дрожжевые аски содержат только по четыре споры. Как можно было бы обнаружить наличие гетеродуплексной ДНК после мейоза у дрожжей? 14.4. Обнаружены две мутантные формы подвижного элемента. Мутант А характеризуется значительным снижением частоты транспозиции. Мутант В проявляет повышенную частоту транспозиции. Какие генетические функции могут быть затронуты у этих мутантов? Какого фенотипа следует ожидать в случае двойного мутанта ΑΒ? 14.5. Молекулы плазмидной ДНК, содержащие перекресты (рис. 14.5), были выделены из клеток Е. соli в виде «восьмерок», состоящих из двух сцепленных колец, и подвергнуты расщеплению рестрик-

тазой EcoRI непосредственно перед подготовкой образца к электронной микроскопии. Такие расщепленные молекулы при комнатной температуре нестабильны и, не будучи немедленно зафиксированы, быстро превращаются в линейные двуцепочечные структуры единичной длины. В то же время нерасщепленные «восьмерки» достаточно стабильны. Дайте объяснение. 14.6. Фаги Т4, содержащие температурочувствительную мутацию в гене лигазы, характеризуются повышенной частотой рекомбинации различных маркеров в ходе скрещивания при пермиссивных температурах. Ультрафиолетовое облучение родительского фагового штамма также повышает частоту рекомби-

Рис. 14.19. Генетическая карта фага фХ174, построенная на основании частот рекомбинации между соседними маркерами. Обратите внимание на искажение карты в области цистрона А: сравните с картой, представленной на рис. 7.5. (По Benbow R. M. et ai, 1971. J. Virol., 7, 549.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

166 Экспрессия генетического материй

нации между различными маркерами. Объясните эти явления. 14.7. Изобразите стадии процесса, ведущего к образованию рекомбинантных дочерних фагов в результате рекомбинации генетических маркеров между двумя кольцевыми родительскими геномами фага λ. 14.8. Мутации, инактивирующие ген tnpR транспозона ТпЗ, вызывают повышение частоты транспозиции. Какой еще эффект можно ожидать от этих мутаций? 14.9. Предложите объяснение искажения, наблюдаемого на генетической карте фага фХ174, представленной на рис. 14.19, в области цистрона А. 14.10. Совместная инфекция Е. соli двумя фагами, несущими различные летальные температурочувствительные мутации, при пермиссивной температуре приводит к возникновению рекомбинантов дикого типа. Предложите эксперимент, который позволил бы выяснить, имеют ли эти фаги свою собственную систему рекомбинации. 14.11. Для некоторых грибов характерно образование аберрантных асков пре-

имущественно с распределением 6:2 при практически полном отсутствии в потомстве асков с распределением 5 : 3. Какая из приведенных в настоящей главе моделей рекомбинации может лучше всего объяснить эту закономерность? Какие допущения следует сделать для того, чтобы эта модель полностью удовлетворяла выше упомянутым фактам? 14.12. Предложите генотипы для штаммов Ρ ^– и Hfr E. coli, с помощью которых можно было бы отобрать мутантные штаммы F ^– rec ^– . 14.13. Представьте схематически последовательность событий, в результате которых транспозиция Tn3 может привести к делеции части хромосомы E. coli, как отмечено на рис. 14.16. 14.14. Обратите внимание на то, что в экспериментах, отраженных на рис. 14... коэффициент с всегда значительно превышает 1 даже для достаточно далеких друг от друга маркеров фага λ. Объясните это явление, исходя из обсуждения динамики фагового скрещивания, приведенного в гл. 7.