Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 343

Рис. 19.8. Плейотропия гена, определяющего фенилкетонурию у человека. Один и тот же ген оказывает влияние на несколько фенотипических признаков. В каждом случае левая кривая отражает изменчивость здоровых людей, а правая - изменчивость людей, страдающих фенилкетонурией. (Из Bodmer W. F., Cavalli-Sforza L. L. 1976, Genetics, Evolution and Man, Freeman, San Francisco, p. 441.)

пигмент волос; светлый цвет волос у больных фенилктонурией обусловлен тем, что их организм неспособен синтезировать тирозин из фенилаланина.

Непрерывная изменчивость

У организмов одного и того же вида существует два вида изменчивости. Для некоторых признаков характерна дискретная, или прерывистая, изменчивость : по таким признакам особи разделяются на несколько ясно различимых групп. К этим признакам относятся признаки, изученные Менделем, а также многие другие, рассмотренные в этой книге: А, В, AB и О группы крови у человека, нормальные или зачаточные крылья и белые или красные глаза у дрозофилы, красная или белая окраска цветов львиного зева, способность или неспособность сальмонелл синтезировать индол. Однако для других признаков характерна непрерывная изменчивость: эти признаки более или менее непрерывно изменяются в некотором диапазоне.

Рост большинства людей колеблется между 145 и 185 см; и хотя всю популяцию можно разбить на классы, отличающиеся, например, на 5 см, существуют люди и с промежуточными значениями роста. Самки дрозо-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

344 Экспрессия генетического материала

Рис. 19.9 Распределение по росту мужчин-итальянцев 20-летнего возраста. Исследованные мужчины были разделены на классы, различающиеся по росту на 5 см. Средний рост был равен 163,7 см. для мужчин 1874 г. рождения и 166,1 см для мужчин 1916 г. рождения. Каждая выборка	включала более 200000 человек. Несколько человек были исключены из рассмотрения, поскольку их рост выходил за пределы, приведенные на данном рисунке (Из Bodmer W. F., Cavalli-Sforza L. L., 1976. Genetics, Evolution and Man, Freeman, San Francisco, p. 438.)

филы откладывают от нескольких штук до нескольких сотен яиц; в початках кукурузы может быть от нескольких семян до сотни. Признаки, проявляющие непрерывную изменчивость, иногда называют количественными, или метрическими, поскольку разница между особями по этим признакам невелика и требует точных измерений; в отличие от качественных признаков разница между некоторыми велика и видна просто при наблюдении.

Одной из особенностей количественных признаков является то, что распределение их численных значений представляет собой колоколообразную кривую, называемую нормальным распределением (рис. 19.9 и 19.10). Некоторые интересные особенности нормального распределения обсуждаются в приложении А.

В начале XX в. перед генетиками встал вопрос, имеет ли количественная изменчивость наследственную природу, и если имеет, то наследуется ли она согласно законам Менделя. Этот вопрос был вскоре решен - количественная изменчивость обусловлена отчасти влиянием внешней среды, а отчасти генетическими различиями, которые наследуются подобно другим генам. В 1903 г. датский генетик Вильгельм Иоганнсен показал, что непрерывная изменчивость имеет частично средовую, частично генетическую природу (впоследствии он ввел понятия фенотипа и генотипа). В 1906 г. математик Джордж Удни Юл высказал предположение, что количественная изменчивость обусловлена действием нескольких локусов, каждый из которых имеет небольшой эффект. Это предположение было через несколько лет экспериментально подтверждено двумя генетиками: шведом Германом Нильсоном-Эле и американцем М. Истом.

Иоганнсен обнаружил, что вес фасоли (Phaseolus vulgaris) в коммерческой партии семян варьирует от «легкого» (150 мг) до «тяжелого» (900 мг). Путем самоопыления на протяжении нескольких поколений он