Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

144 Экспрессия генетического материала

Рис. 14.9. В соответствии с моделью Холлидея образование симметричных участков гетеродуплексной ДНК внутри области генетической гетерозиготности предшествует генной конверсии. Формирование гетеродуплексных ДНК может сопровождаться (А) или не сопровождаться (Б) рекомбинацией фланкирующих маркеров. Постмейотическое расщепление без репарации неправильных нуклеотидных пар приводит к возникновению аберрантных асков с распределением 4 : 4. (I) Изображены также тетрады, возникающие при реализации некоторых вариантов репарации (II -IV).

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

14. Рекомбинация 145

по «горизонтальной оси» приводит к образованию продуктов, нерекомбинантных по фланкирующим маркерам, но содержащих гетеродуплексные участки ДНК. При расщеплении «по вертикали» образуются рекомбинанты по фланкирующим маркерам, также содержащие гетеродуплексные участки. Если оба варианта расщепления структуры Холлидея равновероятны, то генетический обмен в половине случаев будет сопровождаться рекомбинацией фланкирующих генетических маркеров.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

146 Экспрессия генетического материала

В первом приближении это предположение нашло подтверждение в рассмотренных опытах по изучению генной конверсии. Напомним, что половина всех наблюдаемых генно-конверсионных событий в локусе arg 4 сопровождалась рекомбинацией фланкирующих маркеров. Это можно рассматривать, как генетическое подтверждение процесса изомеризации структур Холлидея (рис. 14.1, Ж, 3) и дополнительное указание на то, что структуры этого типа выступают в качестве интермедиатов при генетической рекомбинации у эукариот. В действительности «горизонтальное» расщепление структуры Холлидея, не сопровождающееся рекомбинацией фланкирующих маркеров, но приводящее к закреплению гетеродуплексных участков в дочерних молекулах ДНК, проявляется подобно двойному кроссинговеру и характеризуется высокой отрицательной интерференцией даже в отсутствие репарации неправильных пар нуклеотидов (см. первую диаграмму на рис. 14.9, Б).

Дополнение 14.1. Гетероаллельная конверсия в локусе arg 4 дрожжей
Данные, приведенные в таблице 14.1, отражают процессы гетероаллельной конверсии, наблюдаемые в асках, образуемых четырьмя различными диплоидными генотипами Saccharomyces cerevisiae, каждый				из которых гетерозиготен по каким-либо двум из четырех гетероаллелей, отмеченных на генетической карте (рис. 148) Кроме того, каждый из диплоидов гетерозиготен по фланкирующим маркерам,
Таблица 14.1. Связь генной конверсии в локусе arg 4 с рекомбинацией фланкирующих маркеров
Диплоид	Генотип arg 4	Число асков	Конвертируемые аллели	Число конверсии 3 1 плюс 1 3	Фланкирующие маркеры	Число конверсии, сопровождающихся рекомбинацией фланкирующих маркеров
BZ34		690	4	8	pet 1—17	7
			17 4-17	42 5	4—thr1 pet1— thr1	19 3
BZI40		544	2	1	pet1—17	1
			17 2-17	7 28	2— thr1 pet1 — thr1	3 14
Х841		367	1	3	pet1 — 2	1
			2 1-2	14 19	1— thr1 pet1 — thr1	8 8
Х901		116	1	2	c—2	2
			2 1-2	6 5	1—thr1 c— thr1	3 4
Всего		1717		140		73
По: Hurst D , Fogel S, Mortimer R (1972) Proc Nat Acad Sei USA, 69, 101