Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия

'3 Сеччатка

223

представить себе нервы с частотой разрядов, поддерживаемой на до­статочно высоком уровне, скажем, 100 в с, и потому способных в ответ на оппонентные стимулы либо снижать, либо повышать частоту им­пульсов — вниз до нуля, а вверх, например, до 500 в с. Но поскольку на импульсы расходуется метаболическая энергия (весь входящий в нерв натрий должен откачиваться наружу), то для нервных клеток в состоянии покоя более экономным, вероятно, будет молчание импуль-сации с низкой частотой, а организму выгодно иметь для каждой дан­ной модальности две отдельные группы клеток, одна из которых раз­ряжается при уменьшении, а другая при увеличении силы стимула.

3.6. Тормозное взаимодействие в элементах сетчатки

Существование столь разветвленных и сложных синаптических связей на уровне элементов сетчатки дает возможность осуществлять тонкие процессы, которые лежат в основе обработки сигналов, уже в начале пути зрительной информации к высшим отделам мозга.

Взаимодействие возбуждающих и тормозных влияний, осущест­вляющееся с помощью связей между элементами сетчатки, приводит к таким особенностям распределения активности в зрительном нерве, которые не являются простыми и непосредственными копиями внеш­него образа. Из огромного количества деталей временного и простран­ственного распределения освещения на мозаике рецепторов сетчатки отбирается определенная важная информация. Эта информация уси­ливается за счет менее важной информации и лишь после этого пере­дается в центральную нервную систему.

К числу наиболее важных особенностей распределения освещения относятся места перехода от одной интенсивности к другой и от одно­го цвета к другому. Действительно, даже если представлены только контуры, например, на штриховом, или контурном рисунке, значи­тельная часть важной информации оказывается сохраненной. Иссле­дователями описан механизм нервной интеграции, участвующий в об­наружении и усилении таких контуров. На глазе Limulus рассмотрено тормозное взаимодействие среди элементов сетчатки. Limulus — это краб, своеобразное живое ископаемое, который живет на восточном побережье США. Рецепторы его глаза непосредственно связаны с от­дельными нервными волокнами. Нервные волокна этого древнего краба оказались наиболее пригодными для проведения исследований. Боковой глаз Limulus представляет собой сложный глаз, содержащий около 1000 омматидиев¹. Нервные волокна отходят от омматидиев в

От греч omma — глаз — элемент сложного глаза насекомого и членистоногих

виде небольших пучков и образуют зрительный нерв. Сплетение нерв­ных волокон связывает эти пучки сразу же за слоем омматидиев Каж­дый омматидий содержит около дюжины клеток: пучок клиновидных ретинулярных клеток и один биполярный нейрон — эксцентрическую клетку. Как эта клетка, так и ретинулярные клетки имеют аксоны, которые вместе составляют небольшой пучок, отходящий от оммати-дия; оба типа аксонов сильно ветвятся, образуя сплетение латераль­ных связей. Из зрительного нерва можно выделить небольшой пучок, содержащий одно активное волокно. Этот пучок помещают на электроды для регистрации нервных импульсов. Х.К. Хартлайн и его коллеги доказали, что регистрируемые на таком препарате импульсы возникают в эксцентрической клетке, которая, по-видимому, пред­ставляет собой нейрон, а не истинный рецептор. Эта клетка посылает дистальный дендритный отросток к центру рабдома, состоящего при­близительно из дюжины тесно соприкасающихся друг с другом рабдо-меров, которые представляют собой специализированные части рети­нулярных клеток и, как полагают, являются фоторецепторами. Весь этот комплекс клеток, по-видимому, функционирует как одна «рецеп-торная единица».

Было обнаружено, что в рецепторных клетках глаза Limulus часто­та импульсов связана приблизительно логарифмической зависимос­тью с интенсивностью света. Активность любого волокна в ответ на раздражение омматидия, от которого оно отходит, имеет особенности, типичные для реакций многих сенсорных нервов: между раздражени­ем и появлением первого импульса протекает довольно длительный латентный период; интенсивность реакции зависит главным образом от интенсивности раздражения. Реакция на резкое повышение или по­нижение уровня раздражения протекает несколько сложнее.

Освещение других омматидиев, расположенных поблизости от ом­матидия, активность которого регистрируется, не вызывает разряда импульсов в аксоне его эксцентрической клетки. В любом одиночном волокне зрительного нерва можно вызвать активность, освещая лишь ту специфичную рецепторную единицу, от которой отходит это волок­но. Тем не менее, сенсорные элементы глаза Limulus оказывают суще­ственное влияние друг на друга через сплетение латеральных связей. Это влияние чисто тормозное. Частота разряда импульсов в волокне зрительного нерва, отходящем от данного омматидия, понижается, а иногда эти разряды совсем исчезают при освещении соседних облас­тей глаза.

Суть тормозного эффекта можно представить себе следующим об­разом. Способность омматидия давать разряд импульсов, идущих по аксону соответствующей эксцентрической к четки, уменьшается при

224

Гпава IV Психофизиолсиия зриюиьного восприятия

3 Сачагка

225

освещении соседних омматидиев, а именно: увеличивается порог све­тового раздражителя, уменьшается число импульсов, возникающих в ответ на надпороговую вспышку света, и понижается частота разряда импульсов при стабильном освещении. Показано, что степень тормо­жения, о которой судят по понижению частоты разряда, зависит от интенсивности освещения, от площади и конфигурации изображения на сетчатке: 1) чем больше интенсивность освещения соседних рецеп­торов, тем сильнее тормозное действие, оказываемое ими на исследуе­мый рецептор; 2) чем больше число освещенных соседних рецепторов, т.е. чем больше площадь освещения, тем сильнее торможение исследу­емого рецептора; 3) освещение рецепторов, расположенных в непо­средственной близости к исследуемому рецептору, приводит к более сильному торможению, чем освещение удаленных рецепторов.

Рецепторы глаза Limulus оказывают друг на друга взаимные тор­мозные влияния. Активность каждого омматидия влияет на актив­ность соседних омматидиев и в свою очередь зависит от их состоя­ния. При регистрации активности двух волокон зрительного нерва, отходящих от двух не слишком удаленных друг от друга омматидиев глаза, частота разрядов импульсов в ответ на стабильное освещение в этих волокнах ниже, когда оба омматидия освещаются одновременно, чем когда каждый из них освещается отдельно. Степень торможения каждого омматидия зависит лишь от степени активности другого. Таким образом, активность каждого омматидия является результа­том суммации возбуждения, вызванного действующим на этот омма-тидий световым раздражителем, и торможения, оказываемого другим омматидием.

Активность рецепторной единицы измеряют частотой разряда им­пульсов в соответствующем аксоне. Эта реакция определяется воз­буждением, вызванным действием внешнего раздражителя на рецеп­тор, и уменьшается любыми тормозными влияниями, которые могут действовать на рецептор вследствие активности соседних рецепторов. Активность системы взаимодействующих элементов можно описать достаточно точно без подробного указания на распределение освещен­ности на рецепторной мозаике, так как зависимость тормозных влия­ний подразумевалась в величинах порогов и тормозных коэффициен­тов Тем не менее ясно, что выраженная зависимость тормозных поро­гов и коэффициентов от расстояния между элементами вводит топо­графический фактор, который должен иметь большое значение в деятельности сетчатки Следовательно, любое подробное описание пространственных характеристик тормозного взаимодействия должно давать полную картину связей между этими тормозными параметра­ми и соответствующими расстояниями на рецепторной мозаике

Наибольших эффектов контрастности можно ожидать на границе (или поблизости от границы) между слабо и ярко освещенными об-яастями сетчатки. Рецепторная единица, расположенная в слабо осве­щенной области поблизости от этой границы, будет тормозиться не только слабо освещенными, но и ярко освещенными соседними еди­ницами Суммарное торможение такой единицы будет поэтому боль­шим, чем суммарное торможение других слабо освещенных единиц, расположенных дальше от границы, и частота разряда этой единицы будет ниже, чем у последних единиц. Подобным же образом единица, расположенная в ярко освещенном поле поблизости от границы, будет иметь более высокую частоту разряда, чем другие одинаково освещен­ные единицы, расположенные также в ярком поле, но испытывающие более сильное торможение, так как их непосредственными соседями являются столь же ярко освещенные единицы. Таким образом, разли­чия в активности элементов по обеим сторонам границы будут усиле­ны и нарушение непрерывности освещения будет подчеркнуто в ха­рактере нервной реакции.

Идеальной экспериментальной проверкой этих качественных предсказаний была бы одновременная регистрация разряда импуль­сов от большого числа рецепторных единиц во многих различных по­ложениях, соответствующих фиксированному распределению осве­щенности на рецепторной мозаике Поскольку такая проверка неосу­ществима, измеряли разряд импульсов только от одной рецепторной единицы, расположенной поблизости от центра глаза, и в промежут­ках между измерениями изменяли освещение глаза таким образом, что данная рецепторная единица занимала последовательно ряд раз­личных положений по отношению к участкам с разной освещеннос­тью. Применяли две простые системы освещения: резкий скачок в ин­тенсивности и простой градиент между двумя уровнями интенсивнос­ти. В каждом случае переходы в распределении освещенности подчер­киваются в соответствующем характере нервной реакции, а именно в частоте разряда рецептора появляются максимумы и минимумы на сторонах перехода освещенностей.

Основное свойство большинства рецепторов заключается в том, что они не только сообщают сведения об устойчивом состоянии раз­дражителя, но также энергично реагируют на изменения интенсивнос­ти раздражителя во времени. Как для возбуждающего, так и для тор­мозного компонента активности сложного глаза Limulus характерны резкие кратковременные реакции на изменения раздражителя Любое изменение интенсивности освещенности вызывает значительное пре­ходящее изменение частоты разряда, гораздо большее, чем соответст­вующее различие в частоте при разных стабильных состояниях. По-

15-1015

226