5 Пейсмекерный потенциал

45

ных потенциала можно объяснить разным удалением двух независи­мых пеисмекерных локусов соматической мембраны от кончика мик­роэлектрода, введенного в нейрон.

Дальнейшее изучение локализации механизма пеисмекерных по­тенциалов в нейроне связано с экспериментами Б. Альвинг, показав­шей, что пейсмекерная спайковая активность продолжает регистриро­ваться и после электрической изоляции тела клетки и части отростка от ганглия при помощи наложения лигатуры. В этих условиях при микроэлектродной регистрации от сомы было показано сохранение монотонной и групповой спайковой активности пеисмекерных нейро­нов. Такие же результаты получены и в экспериментах, в которых с помощью протеолитических ферментов проводили полную механи­ческую изоляцию тел отдельных нейронов с отростками разной длины или вообще без отростков. Эспериментаторы обнаружили сохранение исходного вида пейсмекерной активности в таких полностью изоли­рованных нейронах. Эти факты говорят о том, что пейсмекерный ме­ханизм локализован в соме.

Некоторые данные свидетельствуют о том, что не исключена воз­можность локализации пеисмекерных локусов на отростках нервных клеток. Например, было показано, что антибиотик циклогексимид способен вызывать появление медленных эндогенных волн, сходных с пейсмекерной активностью пачковых нейронов. Очевидно, это веще­ство активирует латентно-пейсмекерный локус, что подтверждается тестом на подавление полученных волн с помощью оуабаина. Изоля­ция такого нейрона от ганглия и наложение лигатуры за зоной генера­ции ПД на отросток не предотвращает активирующего действия цик-логексимида, т.е. не блокирует механизм пейсмекерной активности. Однако, если лигатуру наложить на коническую часть сомы — в нача­ле промежуточного сегмента, то введение антибиотика уже не вызыва­ет появления медленных волн, хотя уровень ПП такого нейрона оста­ется выше 40 мВ, а возбудимость соматической мембраны сохраняет­ся. Результаты работы ученых свидетельствуют о том, что дистальный пейсмекерный потенциал возникает в районе отростка между промеж­уточным сегментом и зоной генерации ПД в начале медиального сег­мента.

Из опытов А. Арванитаки и X. Шилазонитис (1956) следует, что размер локуса пейсмекерной активности на мембране нейрона равен 50—100 мкм. Таких участков может быть несколько на соме нейрона и на различных ветвях отростков клетки. Пейсмекерный локус — это ограниченный участок мембраны нервной клетки, способный к гене­рации электрических потенциалов. Такие локусы могут находиться как на уровне соматической мембраны, так и вблизи области генера-

ции ПД на отростке. Различие форм пеисмекерных волн объясняет­ся, видимо, различным расстоянием локусов пейсмекерной актив­ности от отводящего микроэлектрода. В одной и той ж,е нервной клетке возможно существование нескольких локусов пейсмекерной активности. В зависимости от активации того или иного пейсмекер-ного локуса возникают ПД, различающиеся своей амплитудой, кри­тической величиной деполяризации и величиной следовой гипер­поляризации.

5.2. Пейсмекер-эндогенный процесс

Способность к длительной ритмической активности сохраняется у некоторых клеток в течение длительного времени после полного их выделения. Следовательно, в ее основе, действительно, лежат эндоген­ные процессы, приводящие к периодическому изменению ионной проницаемости поверхностной мембраны. Важную роль играют изме­нения ионной проницаемости мембраны под действием некоторых цитоплазматических факторов, например, системы обмена цикличес­ких нуклеотидов. Изменения активности этой системы при действии на соматическую мембрану некоторых гормонов или других внеси-наптических химических влияний могут модулировать ритмическую активность клетки (эндогенная модуляция).

Запускать генерацию колебаний мембранного потенциала могут синаптические и внесинаптические влияния. Л. Тауц и X. Гершен-фельд (1960) обнаружили, что соматическая мембрана нейронов мол­люсков, не имеющая на своей поверхности синаптических окончаний, обладает высокой чувствительностью к медиаторным веществам и, следовательно, имеет молекулярные хемоуправляемые структуры, свойственные постсинаптической мембране. Наличие внесинаптичес-кой рецепции показывает возможность модуляции пейсмекерной ак­тивности диффузным действием выделяющихся медиаторных ве­ществ.

Сложившаяся концепция о двух типах мембранных структур — электровозбудимой и электроневозбудимой, но химически возбуди­мой, заложила основу представлений о нейроне как пороговом уст­ройстве, обладающем свойством суммации возбуждающих и тормоз­ных синаптических потенциалов. Принципиально новое, что вносит эндогенный пейсмекерный потенциал в функционирование нейрона, заключается в следующем: пейсмекерный потенциал превращает ней­рон из сумматора синаптических потенциалов в генератор Представ­ление о нейроне как управляемом генераторе заставляет по-новому взглянуть на организацию многих функций нейрона.

46