5.2. Архитектура зрительной коры

Центральная область известна как зрительное проекционное поле. При электрической стимуляции отдельных участков этой области че­ловек видит вспышку света. При небольшом изменении положения стимулирующих электродов вспышка видна в другой части зритель­ного поля. Таким образом, имеется пространственное представитель­ство обеих сетчаток в зрительной коре. Стимуляция отделов коры, примыкающих к зрительному проекционному полю, тоже ведет к по­явлению зрительных ощущений, но вместо вспышек света возникают более сложные зрительные ощущения. Иногда пациент видит ярко ок­рашенные шары, как бы парящие в пространстве. Стимуляция участ­ков, расположенных еще дальше, может вызывать зрительные воспо­минания — возникают целые сцены, живо проходящие перед глазами.

234

Глава IV Психофизиология зрительпою восприятия

5 Зрительные области мозга

235

5.2.1. Анатомия зрительной коры

Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, которая почти полностью покрывает большие полушария голов­ного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет около 900 см². Общая площадь коры у макак примерно в 10 раз меньше, чем у человека. Более ста лет назад было обнаружено, что кора полушарий подразделяется на множество различных корковых полей. Среди всех этих полей первой удалось определить зону первичной зрительной коры, которая на поперечных срезах выглядит слоистой или полоса­той (отсюда и ее название — стриарная кора). В одной из первых сис­тем такой классификации стриарной коре был присвоен номер 17. У макак первичная зрительная кора занимает около 1200 мм². Это примерно 15% всей площади коры.

Стриарная кора (поле 17) имеет множество выходных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2, часто называемое полем 18, так как оно примы­кает к полю 17. Поле 18 представляет собой полоску коры шириной примерно 6—8 мм, почти полностью окружающую поле 17. Поле 17 упорядоченно, точка в точку, проецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылоч­ных зонах. Эти зоны называются срединная височная (МТ) и зри­тельные поля 3 и 4 (часто обозначаемые как Уз и V/_{). Как правило, каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Кроме того, для каждой зоны коры можно найти обратную проекцию — в ту зону или те зоны, откуда идут входные волокна. И как будто стремясь к еще большей сложности, каждая из этих зон образует проекции в глу­бинных структурах мозга, например, в верхних бугорках четверо­холмия и в различных участках таламуса. И все эти зрительные зоны получают входные сигналы от разных участков таламуса — так же как НКТ проецируется в первичную зрительную кору, так различные области таламуса образуют проекции в других корковых зонах.

5.2.2. Слои зрительной коры

Рассматривая фотографии среза мозга зрительной коры, можно различить в виде точек тела отдельных клеток и получить некоторое представление об их размерах, количестве и распределении. Видимая картина слоев частично определяется интенсивностью окрашивания клеток и частично — плотностью их упаковки. Слои 4С и 6 — самые

плотные и потому самые темные. В слоях 1, 45 и 5 клетки расположе­ны наиболее рыхло. Слой 1 едва ли содержит хотя бы одну нервную клетку, но здесь множество аксонов, дендритов и синапсов. Для того чтобы показать, что разные слои включают разные типы клеток, нужно применить какой-либо вариант методики, изобретенной К. Гольджи (1900). При окраске по Гольджи выявляются лишь немно­гие клетки, но на срезах клетка видна целиком, включая аксоны и дендриты. Два основных класса кортикальных клеток — это пирамид­ные нейроны, которые есть во всех слоях, кроме 1 и 4, и звездчатые клетки, которые присутствуют во всех слоях.

Волокна, идущие из НКТ, приходят в кору из белого вещества мозга. Пройдя в диагональном направлении, большая часть волокон доходит до слоя АС, многократно разветвляется и, наконец, достигает конечного пункта, образуя синапсы со звездчатыми клетками, кото­рые в основном заполняют этот слой. Аксоны, выходящие их двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в верхней половине слоя АС, называемой подслоем 4С, а те, которые выходят из четырех дорсальных (мелкоклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в нижней половине слоя АС. Эти два подслоя образуют разные проек­ции в верхних слоях — АС посылает сигналы в 45, а другой подслой АС — в слои 2 и 3. Последние в свою очередь тоже различаются по своим проекциям. Заметное различие в нервных путях, выходящих из двух групп слоев НКТ, — это одно из многих оснований предполагать, что с этими путями связаны две разные системы. У большинства пи­рамидных клеток в слоях 2, 3, 45, 5 и 6 аксоны выходят из коры, одна­ко у этих аксонов есть ответвления (коллатерали), которые образуют локальные связи и таким образом помогают распределить информа­цию по всей толще коры.

Корковые слои различаются не только своими входами и внутрен­ними связями, но также и «адресами» тех структур, куда они проеци­руются. Все, кроме слоев 1, АА и АС, имеют выходные волокна, уходя­щие за пределы коры. Верхние слои 2 и 3, а также слой 45 посылают сигналы главным образом в другие области коры, тогда как нижние слои проецируются на подкорковые структуры: из слоя 5 выходные волокна идут в средний мозг, в верхние бугры четверохолмия, а из слоя 6 волокна направляются обратно в НКТ. Хотя почти сто лет назад установлено, что выходные волокна НКТ идут в основном в корковый слой 4. До 1969 г. ничего не было известно о различиях между выходами разных слоев коры, пока японский исследователь К. Тояма не обнаружил эти различия в физиологических эксперимен­тах. С тех пор данные были многократно подтверждены морфологи­ческими методами.

236

IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия