5.6. Генетическая регуляция пейсмекерного потенциала

В рассмотренной выше схеме пейсмекерный потенциал зависит от ряда условий: уровня мембранного потенциала и содержания ионов. Кроме того, существует механизм генерации генетически обусловленной частоты пейсмекерной активности. У ряда нейронов частота пейсмекерной активности чрезвычайно устойчива, образуя характерную для каждой идентифицированной клетки последова­тельность потенциалов. Прямым доказательством генетической регу­ляции пейсмекерной активности служит мутант дрозофилы с рит­мичным подергиванием ноги в условиях наркоза. Это подергивание возникает в результате того, что мотонейрон, управляющий движе­нием ноги, получает сигналы от пейсмекерного интернейрона. Пейс­мекерный потенциал этого интернейрона является выражением гене­тического влияния.

Видовую специфичность пейсмекерных потенциалов, видимо, сле­дует отнести за счет того, что генетический аппарат может прямо вли­ять на механизм пейсмекерной активности. Возникает вопрос, как передается эта генетическая информация от генома к пейсмекерному механизму в нейроне. Одним из возможных механизмов управления может быть прямой путь- ДНК- и РНК-белок.

4«

52

Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения

6 Организация рефлекторной дуги

53

6. Организация рефлекторной дуги

В качестве элементарных единиц поведения принято считать либо рефлексы, из которых складываются более сложные формы поведения, либо комплексы фиксированных действий, не сводимые к комбинации рефлекторных актов. В ходе эволюции происходит усложнение рефлекторной деятельности, поэтому понятие рефлек­са охватывает различные по сложности поведенческие акты. Эво­люция рефлекторной деятельности не сводится к объединению эле­ментарных рефлексов, а включает в себя качественные преобразо­вания, основанные на формировании новых нейронных структур, надстраивающихся над уровнем более элементарных единиц. В ка­честве примера можно указать на командные нейроны, надстроен­ные над уровнем мотонейронов, в результате чего возникает воз­можность реализации целостного поведенческого акта. Вместе с тем мотонейроны продолжают выполнять свои функции механиз­мов локальных реакций. Такое построение новых этажей управле­ния за счет качественно новых нейронных структур образует иерар­хическую систему. Следовательно, рефлекторный акт — это услож­няющаяся в эволюции иерархическая система. Исследование архи­тектуры рефлекторной дуги в простых биологических системах открывает путь к расшифровке ее нейронной организации с учетом тех синаптических связей, которые обеспечивают реализацию пове­дения.

Сравнительный анализ строения и функционирования нервной системы указывает на единство общих принципов переработки ин­формации. Это единство основывается на общих для разных уровней филогенетического развития генетических механизмах, поэтому изу­чение нейронной организации простых биологических систем откры­вает путь познания базисных механизмов поведения. Анализ нейрон­ных механизмов поведения улитки может служить примером такого подхода. Внешнее наблюдение за поведением улитки сразу же позво­ляет установить целостные поведенческие акты, отличающиеся соста­вом участвующих в них мышечных элементов. Кроме того, различные рефлексы отличаются особенностями их изменения во времени. Сово­купность определенным образом организованных мышечных единиц создает моторное поле рефлекса. Трансформация моторного поля во времени при реализации рефлекса образует траекторию его измене­ний в пространстве состояний. При значительном различии рефлек­сов по организации их моторных полей каждый из них варьирует от реализации к реализации, так что траектория изменений моторного

поля во времени по всем реализациям представляет собой полосу воз­можных изменений.

Рефлексы различаются не только строением моторного лоля и тра­екториями его изменений в ходе реализации, но и теми стимулами, которые вызывают рефлексы. Совокупность рецепторов, возбуждение которых приводит к возникновению определенного рефлекса, образу­ет его рецептивное поле. Структура рецептивного поля рефлекса ме­няется в зависимости от ряда условий, связанных с внешней и внут­ренней средой организма.

Наконец, и моторное, и рецептивное поле данного рефлекса пре­терпевают направленные изменения в результате многократных раз­дражений, не сопровождаемых последующей стимуляцией (привыка­ние и сенситизация), или ассоциативного научения, когда стимул со­провождается подкреплением (классический и инструментальный ус­ловные рефлексы). Такое определение поведения по схеме «стимул — реакция» недостаточно для понимания его механизмов. Нейробиоло-гия требует расшифровки поведения на уровне идентифицированных нервных клеток.