2.3. Теория состояний энграммы

Действие амнестических агентов не приводит к физическому уничтожению следов памяти. Обнаружены спонтанные восстановле­ния следа, восстановления специально разработанными методами: на­поминания, ознакомления, вторично применяемых электрошоков. По­казано развитие ретроградной амнезии для «старых», заведомо про­шедших период консолидации следов памяти. Новые факты привели к созданию новых представлений о механизмах формирования энг­раммы.

2.3.1. Восстановление памяти

Спонтанное восстановление памяти. Факты о спонтанном восста­новлении памяти после действия амнестического электрошока оыли известны еще в пятидесятые годы. В работе Л. Ворхеля и С. Нарциссо (1950) сообщается о восстановлении навыка после применения электрошока при обучении животных проходить Т-лабиринт. Восста-

118

Глава II Психофизиология памяти

2 Теории намят

119

новление памяти после применения множественных электрошоков было обнаружено и исследовано Дж. Брейди (1951). Через четыре дня после нанесения электрошока была обнаружена ретроградная амне­зия, но в следующих проверках, которые выполнялись через 30, 60, 90 дней после обучения, было обнаружено полное восстановление следа памяти. Градуально развивающееся восстановление следа памяти описано и другими учеными. Применив обучение с одной попытки, исследователи наблюдали спонтанное восстановление следа памяти при тестированиях через 3, 48 и 24 часа. Полное восстановление про­изошло через 48 часов.

Результаты, полученные во многих экспериментах, показывают, что динамика восстановления памяти может быть чрезвычайно слож­ной. Р. Кинг и Р. Гляссер (1970) проводили тестирования состояния памяти через 24, 48, 72 часа с интервалом в одну, две, четыре и шесть недель Каждая группа животных подвергалась тестированию одно­кратно. Через 48 часов, одну и четыре недели обнаружено восстанов­ление памяти, через 24, 72 часа и две и шесть недель показана ретро­градная амнезия.

Восстановление энграммы действием второго электрошока. Ис­следователи обнаружили восстанавливающее действие вторично предъявленной комбинации «отрицательное подкрепление — элек­трошок»: если на следующий день после предъявления амнестическо-го агента животному снова дать эту комбинацию, то произойдет вос­становление навыка. Восстанавливающий эффект комбинации «отри­цательное подкрепление — электрошок» сохраняется даже через две недели после развития ретроградной амнезии. Восстанавливающий эффект вторично предъявленной комбинации является неспецифи­ческим по отношению к виду амнестического агента. М. Нечман и Р. Мейнике (1969) показали, что если в качестве амнестического аген­та использовать двуокись азота, то ее повторное применение в сочета­нии с отрицательным подкреплением тоже окажется эффективным для восстановления памяти.

Восстановление памяти методом напоминания. В исследовании Р. Коппенаала, Е.Ягоды и Дж. Круса (1967) впервые применен метод «напоминания». Он заключается в том, что перед тестированием со­хранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы «обучающего» раздраже­ния — оно не обладает обучающим эффектом. Восстанавливающее действие «напоминания» не зависит от интервала времени между тес­тированием и предъявлением «напоминания». «Напоминание» обла­дает специфическим действием в отношении повторной активации энграммы, сформированной в предыдущем обучении, а затем депрес-

сированной электрошоком. Опыты М. Блека (1969) показали, что об­становка, в которой животное находится после эксперимента, может выполнять роль «напоминания». Результаты опытов других исследо­вателей доказывают, что подкрепление и «напоминание» могут иметь разную физическую природу. Результаты опытов подтверждают, что электрошок переводит энграмму в латентное состояние. «Напомина­ние» может выполнять функцию стимула, активирующего энграмму.

Восстановление памяти методом «ознакомления». Д. Льюис и соавторы (1968) сообщили еще об одном способе восстановления па­мяти: если перед обучением животное поместить в эксперименталь­ную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней в тече­ние нескольких минут, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает. Влияние предварительного опыта на устойчивость следа памяти получило название эффекта «ознаком­ления». Применение метода «ознакомления» в экспериментах, на­правленных на изучение стабильности следа памяти, оказалось эф­фективным способом реконструкции энграммы после применения ам-нестических воздействий и дало новые факты, которые не могли полу­чить объяснения с позиций концепции временной организации памяти. Опыты доказали, что существует оптимальное время пребы­вания животных в экспериментальной камере до обучения.

В экспериментах показана эффективность «ознакомления» для задач, мотивированных страхом и голодом. Применение этого метода привело к сокращению времени от момента завершения обучения до применения амнестического электрошока, чтобы получить ретроград­ную амнезию. Оно уменьшилось до 200 мс. Но и при столь малом интервале времени предварительное «ознакомление» животных с экс­периментальной камерой приводило к предотвращению ретроградной амнезии.

Результаты применения специальных методов восстановления па­мяти, депрессированной применением амнестических агентов, дока­зывают, что ни один из известных в настоящее время агентов не может полностью разрушить однажды сформированный след памяти, а причина ретроградной амнезии заключается в нарушении воспроиз­ведения энграммы.

2.3.2. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти

В исследовании А. Шнейдера и В. Шермана (1968) найдено, что после перехода памяти в долговременное хранение возможно получе­ние ретроградной амнезии. В опыте для экспериментальной группы

120