3 Сетчатка

211

ной ямки сетчатка делается значительно тоньше (около 0,1— 0,08 мм) за счет сокращения прочих сетчаточных слоев, сводящихся здесь глав­ным образом лишь к слою колбочек. В области центральной ямки каждая колбочка соединена с отдельной биполярной клеткой и, может быть, с отдельной ганглиозной клеткой.

Слой клеток на задней поверхности сетчатки содержит светочув­ствительные рецепторы — палочки и колбочки. Палочек значительно больше, чем колбочек. Они ответственны за наше зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет. Они ответственны за способность видеть тонкие дета­ли и за цветовое зрение.

Два вида светочувствительных клеток — палочки и колбочки — на­званы так в соответствии с их видом под микроскопом. В перифери­ческих отделах сетчатки они четко различимы, однако в центральной области фоторецепторы расположены чрезвычайно плотно и имеют вид палочек. У человека колбочки функционируют в условиях днев­ного света и являются аппаратом цветного зрения. Палочки функцио­нируют при слабом освещении и обеспечивают только восприятие от­тенков серого. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочко-вого аппарата сетчатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется «скотопическим».

Каким образом стало известно, что у человека и некоторых живот­ных колбочки и только колбочки обеспечивают цветное зрение? К та-| кому выводу пришли отчасти на основании изучения глаз различным животных и сопоставления структуры сетчатки со способностью этик животных различать цвета, что устанавливается в результате изуче-г ния их поведения; этот вывод был сделан также из того факта, что на периферии сетчатки человеческого глаза очень мало колбочек, щ именно эта область сетчатки не различает цветов. Интересно, чт<У хотя центральная фовеальная область сетчатки, где колбочки распоч ложены особенно плотно, дает наилучшее зрительное восприятие д&* талей и цветов, она оказывается менее чувствительной, чем перифери­ческая часть, которая заполнена более примитивными палочками (астрономы предпочитают пользоваться не центральной, а перифери­ческой частью сетчатки при наблюдении самых отдаленных звезд; делая так, они стараются, чтобы изображение попадало на ту область сетчатки, которая богата палочками).

Можно сказать, что, двигаясь от центра человеческой сетчатки к периферии, мы оказываемся на более ранних этапах эволюции, пере­ходя от наиболее высоко организованных структур к примитивному глазу, который различает лишь простое движение теней. Края челове-

ческой сетчатки не дают даже зрительного ощущения; когда они сти­мулируются движущимся объектом, они вызывают только рефлектор­ный поворот глаз к этому объекту, после чего глаз воспринимает его наиболее высокоорганизованной частью сетчатки.

Размеры фоторецепторов и плотность их расположения являются важным фактором, определяющим способность глаза различать мел­кие детали. Центральная область сетчатки, где колбочки приблизи­тельно одинаковой ширины, равна примерно 100 мкм¹ в поперечнике. Она содержит приблизительно по 50 колбочек в ряду. Эта область по форме похожа на эллипс, причем длинная ось его расположена гори­зонтально и содержит около 2000 колбочек. Размеры каждой из этих колбочек равны в среднем 24". Размеры элементов на сетчатке различ­ны, однако самые большие центральные элементы вряд ли больше 20" или даже меньше. Самых маленьких клеток, т.е. наименьших функци­ональных рецепторных единиц, очень немного, порядка одного-двух десятков. Размер этих единиц включает и оболочки, отделяющие со­седние колбочки друг от друга.

Стоит попытаться представить себе размеры фоторецепторов. Самые маленькие из них величиной в 1 мкм, что равно приблизитель­но двойной длине волны красного света. Вряд ли можно рассчитывать на более тонкую организацию глаза, чем эта. И все же острота зрения ястреба в четыре раза выше, чем острота зрения человека.

Светочувствительный пигмент сетчатки под влиянием яркого света обесцвечивается; и это обесцвечивание стимулирует нервные волокна; для того, чтобы фотохимические процессы вернулись в ис­ходное состояние, требуется некоторое время. Когда в определенной области сетчатки светочувствительный пигмент «обесцвечивается», то она (эта область) становится менее чувствительной, чем окружаю­щие ее отделы. Это и приводит к появлению последовательных обра­зов. Когда глаз адаптировался к яркому свету (например, при при­стальном взгляде на яркую лампу или особенно — на фотографичес­кую вспышку), возникает темный, парящий в пространстве контур такой же формы, как и вызвавший его источник света. Этот образ будет темным, если смотреть на освещенную поверхность, например стену, но если находиться в темноте, тогда в течение нескольких пер­вых секунд после вспышки он будет казаться ярким. Это явление на­зывается положительным последовательным образом, оно свидетель­ствует о наличии продолжающегося возбуждения сетчатки и зритель­ного нерва после стимуляции. Темный образ называется отрицатель-

Отгрсч mikion — малое, единица длины, равная 10 ^ьм

14*

212