Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обу1

. Псйсмексриый потенциал

41

Зависимость пейсмекерного потенциала от уровня мембранного потенциала. Можно предположить, что пейсмекерные потенциалы образованы чередованием ВПСП и ТПСП. Однако при гиперполяри­зации сомы нейрона через внутриклеточный микроэлектрод крутизна возрастания деполяризационной волны и ее амплитуда уменьшаются вплоть до полного подавления колебаний. Для ВПСП при гиперполя­ризации следовало бы ожидать увеличения их амплитуды. Кроме того, частота генерации пейсмекерных потенциалов при гиперполяри­зации снижается. Известно, что с увеличением уровня гиперполяриза­ции ТПСП реверсируют. Пейсмекерные потенциалы реверсии не под­вержены. При деполяризации сомы нейрона через внутриклеточный микроэлектрод крутизна нарастания деполяризационной волны пейс­мекерного потенциала увеличивается. Частота пейсмекерных потен­циалов растет. Амплитуда их становится выше. ВПСП в этих услови­ях снижаются по амплитуде, реверсируя при дальнейшей деполяриза­ции. ТПСП, хотя и должны при деполяризации увеличиваться по амплитуде, но частота их, как и частота ВПСП, от уровня МП не зави­сит.

То, что частота пейсмекерного потенциала возрастает при деполя­ризации и уменьшается при гиперполяризации, служит веским аргу­ментом в пользу предположения о том, что пейсмекерный потенциал имеет эндогенную природу. ВПСП и ТПСП, частота которых не зави­сит от уровня МП, определяются экзогенными факторами. >

По соотношению пейсмекерных и синаптических механизмов ней­роны подразделяются на пейсмекерные, синаптические и пейсмекер-но-синаптические. По общей характеристике фоновой ритмики нерв­ные клетки моллюсков можно подразделить на фоновоактивные и фо-новонеактивные. Нейроны, обладающие фоновой ритмикой, разделя­ются на две большие группы: ритмические и аритмические типы нервных клеток. Среди ритмических нейронов имеется небольшая группа нервных клеток с устойчивой и регулярной фоновой ритми­кой, без заметных синаптических влияний. Это так называемые ис­тинно пейсмекерные нейроны. Истинно пейсмекерные нейроны, в свою очередь, подразделяются на нейроны с монотонной фоновой ритмикой, когда на деполяризационной волне возникает только один спайк, и нейроны с ритмическим возникновением группы спайков на волне пейсмекерного потенциала — пачковые нейроны. Для аритми­ческого типа нейронов характерна нерегулярная спайковая актив­ность, обусловленная воздействием на этот нейрон дополнительных синаптических влияний — смешанный пейсмекерно-синаптический тип — или же результатом неритмичности пейсмекерного механиз­ма — аритмичный тип пейсмекерных нейронов. Все нейроны, обла-

дающие фоновой пейсмекерной активностью, называются актуальны­ми пейсмекерными нейронами.

Кроме фоновоактивных нейронов существуют нейроны (чаще гигантские), у которых фоновая спайковая активность отсутствует. Однако в результате активации такой клетки в ней возникает и в течение длительного времени поддерживается ритмическая спайко­вая активность, обусловленная деятельностью пейсмекерного меха­низма. Такие нейроны получили название латентных пейсмекер­ных нейронов.

Классификация пейсмекерных нейронов. Пейсмекерный потен­циал, являясь потенциал-зависимой формой электрогенного эффекта активного транспорта ионов, отличается от ПСП и ПД, связанных с пассивным движением ионов. Характерной чертой пейсмекерного по­тенциала является постепенно ускоряющаяся деполяризация, которая и образует пейсмекерную волну. Эта деполяризация, которая развива­ется без изменения сопротивления мембраны, при достижении порога приводит к генерации пейсмекерного ПД. Если механизм генерации ПД выключен или порог генерации ПД повышен, то деполяризация в виде пейсмекерной волны, достигая определенного уровня, включает механизм, обеспечивающий реполяризацию мембраны также без из­менения ее сопротивления. Последовательность деполяризационных и реполяризационных сдвигов МП образует пейсмекерные колебания. Предположительно, за пейсмекерный потенциал ответствен активный транспорт ионов хлора и ионов кальция. Механизм пейсмекерной ак­тивности находится под влиянием генетических механизмов. Внеш­няя среда может действовать на нейрон не только через синаптичес­кие входы, но и непосредственно через изменение внутренней среды улитки в связи с фото- и термочувствительностью пейсмекерного ме­ханизма.

Выделение в качестве самостоятельного явления пейсмекерного потенциала приводит к необходимости такой классификации нейро­нов, которая учитывает это явление. В разных районах пейсмекерная активность выражена по-разному. Наиболее часто встречается регу­лярный пейсмекерный потенциал с амплитудой 5—25 мВ и периодом колебаний 1—2 с (рис. 5).

Другой вид активности — нерегулярный пейсмекерный потенциал, возникающий с разными промежутками между отдельными пейсме­керными волнами. Наконец, есть периодический пейсмекерный по­тенциал в виде веретен, разделенных периодами молчания.

В зависимости от соотношения пейсмекерных и ПСП потенциалов различают: синаптические нейроны, пейсмекерные и пейсмекерно-си-наптические.

42