Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Т.Н. Греченко Психофизиология..doc
Скачиваний:
51
Добавлен:
02.05.2019
Размер:
2.82 Mб
Скачать

6.1. Концептуальная рефлекторная дуга

В настоящее время накоплен большой материал относительно участия нейронов в различных видах рефлексов. Естественным шагом на пути обобщения этих данных является схематизация, позволяющая перейти к абстрактным элементам и построить из них структуру кон­цептуальной рефлекторной дуги. В концептуальной рефлекторной дуге мы теряем детали отдельных рефлексов, зато выделяем наиболее существенные черты нейронного аппарата функционально различных групп. Концептуальная рефлекторная дуга — это схема нейронной организации рефлекторного акта. В качестве примера рассмотрим нейронную организацию оборонительного рефлекса улитки.

Стимул, действуя на группу рецепторов, возбуждает локальный детектор, связанный с группой мотонейронов и несколькими команд­ными нейронами, обладающими перекрывающимися моторными по­лями. Локальный детектор связан с командными нейронами пластич­ными синапсами. Моторное поле каждого командного нейрона опре­деляется тем составом мотонейронов, с которыми связан. Каждый мо­тонейрон связан с группой мышечных клеток и вызывает сложный по составу моторный ответ, образующий моторное поле данного рефлек­са. Кроме того, командные нейроны имеют прямые связи с мышечны­ми единицами, образующими фокус моторного поля командного ней­рона.

54

Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обуч*

6 Организация рефлекторной дуги

55

При достижении болевого порога локальных детекторов возбужда­ются ноцицептивные детекторы, образующие на командном нейроне непластичные синапсы. Отдельные локальные детекторы, конверги­руя на командный нейрон, своими рецептивными полями образуют рецептивное поле командного нейрона. Часть локальных детекторов, представляющих наиболее важный орган (пневмостому), представле­на на командном нейроне непластичными синапсами.

Важным элементом концептуальной рефлекторной дуги являют­ся модуляторные нейроны, специальные для каждой рефлекторной дуги. В системе оборонительного рефлекса модуляторные нейроны представлены группой нервных клеток, получающих возбуждение от локальных детекторов через пластичные синапсы и от ноцицептив-ных детекторов через непластичные синапсы. В свою очередь аксоны модуляторных нейронов оканчиваются на пресинаптических оконча­ниях локальных детекторов, которые образуют синапсы на команд­ных нейронах. Возбуждение модуляторных нейронов усиливает эф­фективность синапсов детекторов, образованных на командном ней­роне. Кроме того, модуляторные нейроны выделяют нейропептид в межклеточную среду, активируют внутриклеточные механизмы ко­мандных нейронов, включая латентный пейсмекерный механизм. Следует еще раз подчеркнуть, что выделение основных элементов концептуальной рефлекторной дуги явилось результатом обобщения данных о нейронных механизмах рефлексов у животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы. Значение такого аб­страктного представления рефлекторной дуги заключается в дости­жении общего подхода к анализу конкретных нейронных механизмов памяти и обучения.