2.2. Электрическая возбудимость

Отличие легко возбудимых клеток — таких как нервные и мышеч­ные — от других клеток заключается в том, что для выполнения роли сигнального механизма у них изменяется потенциал покоя. Когда мембранный потенциал нервной клетки снижается До критической ве­личины, обычно до 15 мВ (от -70 до -55), инициируется регенератив­ный самоограничивающийся потенциал действия, развивающийся по типу «все-или-ничего». Уровень критической деполяризации мембра­ны, при достижении которого происходит генерация потенциала дей­ствия, называется порогом (рис. 2). Амплитуда потенциала действия от 40 до 110 мВ при измерении в абсолютных единицах. Все функции, свойственные нервной системе, связаны с наличием у нервных клеток структурных и функциональных особенностей, обеспечивающих воз­можность генерации под влиянием внешнего воздействия особого сигнального процесса — нервного импульса, основными свойствами которого являются незатухающее распространение вдоль клетки, воз­можность передачи сигнала в необходимом направлении и воздейст­вия с его помощью на другие клетки. Способность к генерации нерв­ной клеткой распространяющегося нервного импульса определяется особым молекулярным устройством поверхностной мембраны, позво­ляющим воспринимать изменения проходящего через нее электричес­кого поля, изменять практически мгновенно свою ионную проводи­мость и создавать за счет этого трансмембранный ионный ток, исполь­зуя в качестве движущей силы постоянно существующие между вне-и внутриклеточной средой ионные градиенты. Этот комплекс процес­сов, или -«механизм электрической возбудимости*, является самой яркой функциональной характеристикой нервной клетки. Возмож­ность направленного распространения нервного импульса обеспечи­вается наличием у нервной клетки ветвящихся отростков, нередко простирающихся на значительные расстояния от ее сомы и обладаю­щих в области своих окончаний механизмом передачи сигнала через межклеточную щель на последующие клетки.

2-1015

Sejw»

18

I лава I Неирофизиоло! ия Клеточные основы обу

2 Электрическая возбудимость нервной клетки

19

ГЬвершут

следовая гиперполяризация

Рис 2 Структура потенциала действия, зарегистрированного от изолированного нейрона виноградной улитки.

Применение микроэлектродной техники позволило выполнить тонкие измерения, демонстрирующие основные электрофизиологичес­ кие характеристики нервных клеток. Измерения показали, что каждая нервная клетка имеет отрицательный заряд, величина которого равна -40 65 мВ. Главное отличие нервной клетки от любой другой за­ ключается в том, что она способна быстро изменять величину заряда вплоть до противоположного. Критический уровень деполяризации нейрона, при достижении которого возникает быстрый разряд, называ­ ется порогом генерации потенциала действия (ПД). Длительность по­ тенциала действия различна у позвоночных и беспозвоночных живот­ ных — у позвоночных она равна 1 мс, а у беспозвоночных 10 мс. Серия потенциалов действия, распределенных во времени, является основой для пространственно-временного кодирования.

Изучение функциональных характеристик указанных выше основ­ных структурных элементов нервной клетки явилось исторически длительным и весьма неравномерным процессом. Представление об аксонах как электровозбудимых образованиях, основной функцией которых является проведение нервных импульсов — потенциалов действия, является одним из первых точно установленных положений нейрофизиологии, берущим начало от классических работ Л. Гальва-ни, А. Гумбольдта и др. Однако вопрос о том, обладают ли электричес­кой возбудимостью также сома клетки и ее дендриты, оставался спор­ным до сравнительно недавнего времени. Так, некоторые ученые на основании анализа электрических реакций центральной нервной сис­темы отрицали наличие электрической возбудимости в соме нервной клетки, считая, что дендриты и сома могут генерировать лишь локаль­ные токи, раздражающие начальный участок аксона, в котором впе­рвые появляется распространяющийся импульс. Причиной такого по­ложения является трудность избирательной регистрации электричес­ких реакций сомы и дендритов нервных клеток, которые к тому же в

большинстве случаев расположены в толще нервной ткани и перепле­тены с многочисленными отростками других нервных клеток.

Несомненно, что решающим методическим достижением, позво­лившим перейти к точному решению вопроса о наличии электричес­кой возбудимости в соме и дендритах нервных клеток, было изобрете­ние и введение в практику микроэлектродной техники, в особенности техники стеклянных микроэлектродов, обладающих достаточной ме­ханической прочностью даже при уменьшении диаметра кончика электрода до десятых долей микрометра, в то же время надежной изо­ляцией на всем протяжении вплоть до отверстия кончика.

Использование стеклянных микроэлектродов с несомненностью доказало наличие электрической возбудимости в соме этих клеток. Основным критерием наличия электрической возбудимости сомы нервной клетки, полученным методом внутриклеточного микроэлект­родного отведения, является отведение потенциала действия постоян­ной амплитуды, существенно превышающего уровень мембранного потенциала. Такой потенциал действия может быть вызван при синап-тической активации исследуемой клетки (ортодромная активация) путем пропускания через клеточную мембрану электрического тока выходящего (деполяризующего) направления (прямое раздражение) и посылкой в клетку импульса из аксона (антидромная активация). Во всех этих случаях временные и амплитудные характеристики отво­димого из клетки потенциала действия оказываются одинаковыми, что свидетельствует о включении в действие одного и того же мем­бранного механизма.

Представлены примеры внутриклеточного отведения такого потен­циала действия из двигательного нейрона спинного мозга при анти­дромном его возбуждении путем электрического раздражения аксона (антидромное — распространяющееся по аксону к соме, ортодромное — от сомы по аксону). Рассмотрение восходящей части пика ясно пока­зывает наличие на нем перегиба, свидетельствующего о некоторой за­держке в развитии деполяризации клеточной мембраны при подходе к клетке антидромного импульса. При увеличении частоты стимуляции аксона можно вызвать частичный потенциал действия в области пере­гиба, после чего сохраняется лишь значительно более быстрый редуци­рованный пик, представляющий собой результат электротонического действия на соматическую мембрану потенциала действия аксона (НС-пик). Приведенный выше результат не только подтверждает факт электрической возбудимости мембраны сомы, но и указывает на нали­чие определенных особенностей этого механизма в соме по сравнению с аналогичным механизмом в аксоне, проявляющихся, в частности, в различной величине порога и длительности потенциала действия.

учения

20