Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

6. Рецептивные поля

243

так описывает поиск адекватной конфигурации подаваемых зритель­ных стимулов: «...время от времени клетка случайно давала реакцию, эта реакция скорее связана не с черным пятнышком, нанесенным на стекло, а с самим этим стеклом. В конце концов нам удалось устано­вить, что реакцию клетки вызывает слабая, но четкая тень от края стеклянной пластинки, когда ее задвигали в окошко проекционного устройства. Вскоре мы убедились, что этот край работал как стимул только тогда, когда тень от него пересекала определенный участок сет­чатки, причем эта тень должна была иметь вполне определенную ори­ентацию. Самым удивительным было резкое различие результатов в двух случаях: во-первых, когда ориентация стимула была оптималь­ной (тогда разряд напоминал пулеметную очередь) и, во-вторых, когда мы изменяли ориентацию стимула или производили тотальную засветку глаза яркой вспышкой (в этом случае никакой реакции не было)»¹.

Так, случайно заметив ответ клетки на тень от предметного стекла, исследователи Д. Хьюбел и Т. Визел пришли к совершенно правильному предположению, которое в дальнейшем было под­тверждено множеством экспериментальных исследований: для кор­тикальных клеток адекватным стимулом являются светлые и тем­ные ориентированные полоски (рис. 16). Дальнейшие исследова­ния показали, что тонкая структура рецептивного поля может быть разной, но принцип у всех полей один и тот же — вытянутые тем­ные и светлые полоски, имеющие определенную ориентацию. Най­дено три уровня организации рецептивных полей нейронов зри­тельной коры.

стимул

Рис 16. Нейрон с простым рецептивным полем. На ответ клетки влияет положение светлой полоски в темном поле. Отмечено время предъявления стимула (полоски).

Х ьюбел Д Глаз, мозг, зрение М , 1990. С 77

В отличие от клеток первого уровня, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, у обезьяны клетки более высоких уровней ор­ганизации проявляют совершенно иные реакции. Обычно точечные световые стимулы вызывают лишь слабую реакцию этих клеток или вообще неэффективны — для того, чтобы вызвать ответ клетки, снача­ла нужно найти определенной участок зрительного поля для предъяв­ления стимула (в опытах это означало, что нужно найти соответст­вующий участок экрана, перед которым находится животное). Иными словами, сначала нужно примерно определить рецептивное поле дан­ной клетки, а после этого выяснить, какая конфигурация является наиболее эффективным стимулом для данной клетки. Обычно оказы­валось, что наиболее эффективным стимулом служит линия, движу­щаяся в рецептивном поле в направлении, перпендикулярном ориен­тации этой линии. Такой линией могла быть узкая полоса света на темном фоне, или темная полоса на светлом фоне, или же прямоли­нейная граница между темной и светлой областями. Некоторые клет­ки отдавали предпочтение, часто достаточно сильно выраженное, ка­кому-то одному из этих трех стимулов, другие отвечали примерно одинаково на стимулы всех трех типов. Всегда решающее значение имела ориентация линии — чаще всего клетка лучше реагировала на определенную оптимальную ориентацию, причем интенсивность от-, вета (число импульсов, возникавших при пересечении стимулом ре­цептивного поля) заметно снижалась при отклонении ориентации в любую сторону от оптимальной на 10—20°; при еще большем отклоне­нии реакция круто снижалась до нулевого уровня. Когда ориентация стимула отличается от оптимальной на 90°, типичная клетка, избира­тельно чувствительная к ориентации, перестает отвечать вообще.

В отличие от клеток на более низких уровнях зрительной системы нейроны, избирательно чувствительные к ориентации стимула, гораз­до лучше отвечают на движущиеся, чем на неподвижные линии. Именно поэтому при стимуляции таких нейронов используют линии, движущиеся через рецептивное поле. Если применить в качестве сти­мула неподвижную мелькающую (периодически вспыхивающую) линию, то клетка дает слабый ответ и в этом случае предпочтительной оказывается такая же ориентация, как и при движущейся линии.

Многие клетки (примерно треть всей популяции) дают еще один характерный вид ответа на движущийся стимул. Вместо того чтобы давать один и тот же импульсный разряд независимо от направления движения, такие клетки отвечают наиболее энергично при одном оп­ределенном направлении. Некоторые нейроны на движение в одну сторону отвечают сильно выраженным ответом, а при движении в противоположную сторону вообще не отвечают. 16*

244