Глава II Психсх|шзиоло[ия памяти

2 Теории памяти

111

через 24 часа после обучения Если обучение требует многократных попыток, то след памяти оказывается уязвимым в течение нескольких дней. Так, в опытах X. Брауна и других использовалось обучение в лабиринте, и ретроградная амнезия возникала при действии электро­шока через 63 дня после обучения, а К. Стоун и А. Бахтиари наносили электрошок через 30 и 70 дней после последней попытки. Тем не менее нарушение памяти еще возникало (Греченко, 1979).

Возникает вопрос, существует ли интервал времени, за пределами которого действие электрошока окажется неэффективным. Исследо­вания показывают, что применение специальных методов дает воз­можность получения ретроградной амнезии практически через любой интервал времени, прошедшего после обучения. Независимость нару­шения памяти от интервала времени между завершением обучения и применением электрошока была продемонстрирована в опытах А. Шнейдера и В. Шермана (1968) при помощи метода реактивации следа памяти Результаты опытов по определению амнестического ин­тервала не могут быть объяснены гипотезой консолидации энграммы. В противном случае отсюда следует, что консолидация следа памяти продолжается: в течение нескольких дней и недель после обучения и практически никогда не заканчивается, что также противоречит поло­жениям гипотезы консолидации.

В исследовании X. Алперна и Дж. Мак-Го (1968) установлено, что длительность амнестического интервала времени зависит от ин­тенсивности применяемого электрошока. Удалось получить два разных амнестических интервала в соответствии с длительностью и интенсивностью применяемого электрошока. Чем больше сила и длительность электрошока, тем больше амнестический интервал времени.

2.2.5. Теории ретроградной амнезии

Многие данные, полученные в опытах методом эксперименталь­ной ретроградной амнезии, были поняты как доказательство того, что электрошок приводит к физическому разрушению следа памяти. Предлагались и другие интерпретации изменения памяти после дей­ствия амнестических агентов. В. Кул и Р. Миллер (1970) подчеркива­ли конфликтный характер ситуации, которая складывалась после применения амнестического электрошока Другие авторы считают, что электрошок вызывает ответ, который является условным к ней­тральному стимулу, и этот условный ответ конкурирует с ранее за­ученным, продуцируя ретроактивное торможение. X Адаме и Д. Льюис (1965) предполагают наличие условного торможения реак-

ции, приобретенной в результате обучения, а Д. Льюис и Б. Майер (1965) — условное торможение, связанное с релаксацией. ,

Высказывалось предположение, что электрошок растормаживает реакцию избегания. Животные должны затормозить свои движения, а амнестический агент «тормозит торможение». Это предположение они подтвердили опытом, в котором для получения пищи животные должны были нажимать на рычаг. Чтобы получить достаточное коли­чество пищи, на рычаг нужно надавить несколько раз. Одну группу животных обучали делать эти движения медленно, а другую — бы­стро. После действия электрошока скорость нажатий на рычаг значи­тельно возросла у животных первой группы, а у второй группы почти не изменилась. Отсюда был сделан вывод о том, что амнестический эффект зависит от скорости поведенческих реакций. Если операции, выполняемые животными, достаточно быстры, то действие электро­шока почти не влияет на скорость их выполнения Если же они совер­шаются медленно, то электрошок растормаживает их, и это выглядит как «забывание».

Другой гипотезой, пользующейся популярностью, является пред­ставление о диссоциированном обучении. Основное предположение следующее если обучение выполняется на определенном функцио­нальном фоне мозга, то правильное воспроизведение навыка, приоб­ретенного в процессе обучения, возможно только на таком же функци­ональном фоне. В применении к ситуации с экспериментальной рет­роградной амнезией предполагается, что электрошок изменяет функ­циональное состояние мозга. Это новое функциональное состояние сохраняется в течение длительного времени, и тестирование, выпол­няемое через 24 часа, совершается на фоне нового функционального состояния, и поэтому воспроизведение навыка нарушается. В измене­нии функционального состояния мозга заключается основная причи­на нарушения памяти, вызываемая действием амнестических агентов.

2.2.6. Фасилитация памяти электрической стимуляцией

Обычно изменение энграммы при использовании электрической стимуляции мозга или при действии какого-либо другого агента оце­нивается по ухудшению памяти. Исключение составляют немногочис­ленные работы, в которых показано, что с течением времени, прошед­шего после обучения, повышается точность воспроизведения и умень­шается количество ошибок.

Работы по изучению фасилитирующего влияния электрической стимуляции на память при раздражении определенных областей мозга опираются на представление об исключительной роли нейронов

112

F.iana II Психоф]ииоло1ия памяти

2 Теории нами i и

113

определенных структур мозга в процессах запоминания. Обычно в этих опытах электрическую стимуляцию мозга применяют после обу­чения. Она приводит к улучшению памяти и подчиняется определен­ным временным закономерностям: например, установлено, что эффек­тивность фасилитирующего стимула снижается при увеличении ин­тервала времени между моментом завершения обучения и моментом применения электрической стимуляции. Обнаружено, что посттрени­ровочная стимуляция ретикулярной формации среднего мозга улуч­шает сохранение последнего из недавно приобретенных навыков. Во всех опытах показана зависимость фасилитирующего воздействия от интервала времени между обучением и его применением. Этот факт интерпретирован как доказательство того, что фасилитирующая электростимуляция модулирует зависящие от времени процессы па­мяти. Фасилитацию памяти получили не только при электрическом раздражении ретикулярной формации среднего мозга, но и при гиппо-кампальной локализации стимулирующих электродов при использо­вании навыка пробегания лабиринта и активного избегания. Кроме фасилитирующего влияния электрической стимуляции определенных областей мозга, известно аналогичное действие на память некоторых фармакологических препаратов и биологически активных веществ.

Таким образом, результаты экспериментов по изучению фасили­тирующего влияния на память показали, что большое значение имеет локализация электродов, через которые подается воздействие, исклю­чительно важное значение имеет сила применяемого воздействия — в некоторых опытах показано, что в зависимости от силы электрическо­го воздействия при одной и той же локализации стимулирующих электродов может развиваться противоположный эффект — ретро­градная амнезия. В опытах показана взаимосвязь между физическим состоянием животного и эффектом модулирующего воздействия. В частности, влияние уровня мотивации на эффект модуляции памяти обычно игнорируется, но немногочисленные исследования показыва­ют, что такое взаимодействие оказывается существенной переменной в изменениях памяти.