Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

5. Зрительные области мозга

233

на от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны мозга, в то время как от левой половины сетчатки правого глаза перехо- ' дят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ. Аналогичным образом волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии. Поскольку хруста­лик создает на сетчатке перевернутое изображение, изображение, созда­ваемое на правой половине сетчатки, проецируется на левые половины сетчаток и информация передается в левое полушарие.

Зрительное поле. Термином «зрительные поля» обозначаются те участки окружающего пространства или зрительной сцены, которые видны обоими глазами. Правое зрительное поле включает все точки, ле­жащие справа от вертикали, проходящей через точку, которую мы фик­сируем взглядом. Важно отличать зрительные поля, т.е. то, что мы видим во внешнем мире, от рецептивного поля, которое соответствует тому участку внешнего мира, который «видит» нервная клетка. Информация от правой половины поля зрения передается в левое полушарие.

Структура наружного коленчатого тела. НКТ содержит шесть клеточных слоев. Каждый слой имеет толщину в несколько клеток (от 4 до 10 и более). Шестислойная структура изогнута таким образом, что ее поперечный срез имеет слоистый вид.

При переходе от сетчатки к НКТ простая схема, в которой каждый последующий слой клеток содержит проекцию предыдущего, стано­вится более сложной. В НКТ проекции от сетчаток двух глаз объеди­няются, и два отдельных изображения, представленные на уровне ган-глиозных клеток в сетчатках, проецируются на шесть слоев НКТ. Во­локна от правого и левого глаза не конвергируют на одни и те же клет­ки НКТ — каждая из этих клеток получает каналы только от какого-то одного глаза. Два множества клеток разнесены по отдельным слоям, так что в любом слое все клетки получают информацию только от одного глаза. Эти слои расположены таким образом, что проекции от правого и левого глаза чередуются. Так, в левом НКТ проекции распо­лагаются в следующем порядке (от поверхности в глубину): левая, пра­вая, левая, правая, правая, левая. Не ясно, почему последовательность пятого и шестого слоев «перевернута». Пока нет никакого удовлетво­рительного объяснения самого факта чередования проекций.

В целом шестислойная нейронная структура имеет одну общую топографию для всех слоев (рис. 14). Левые половины обеих сетчаток проецируются в слои левого НКТ, а правые половины — в слои право­го НКТ. Любая точка в одном слое НКТ соответствует некоторой точке в поле зрения того или другого глаза. Если двигаться вдоль слоя НКТ, то соответственная точка в поле зрения будет перемещаться по некоторой траектории, определяемой характером отображения зри-

тельного поля на НКТ. Если же двигаться перпендикулярно слоям НКТ, как двигался бы микроэлектрод, проходя через разные слои, то соответствующие рецептивные поля клеток оставались бы в одном и том же участке поля зрения; при этом наблюдалось бы только чередо­вание проекций от разных глаз, за исключением, конечно, того места, где идут подряд две проекции от одного глаза. Таким образом, каждая половина поля зрения шестикратно отображается на каждое из НКТ, трижды для каждого глаза, а проекции в слоях НКТ располагаются в точности друг под другом. Наружное коленчатое тело выглядит как состоящее из двух частей. Его подразделяют на вентральные, или нижние, слои и четыре дорсальных, или верхних, слоя (вентраль­ный — расположенный ближе к брюшной стороне тела, дорсальный — к спинной стороне). Вентральная часть НКТ образует особую струк­туру, так как клетки в соответствующих слоях отличаются от клеток в остальных четырех слоях — они крупнее и по-иному отвечают на зри­тельные стимулы. В то же время четыре слоя дорсальной части НКТ как гистологически, так и по своим электрофизиологическим свойст­вам сходны друг с другом. Поскольку величина клеток в этих двух отделах различна, вентральные слои стали называть крупноклеточны­ми, а дорсальные — мелкоклеточными.

Волокна, выходящие из шести слоев НКТ, объединяются в один широкий пучок, называемый зрительной радиацией, который идет вверх до первичной зрительной коры. Здесь эти волокна равномерно расходятся и перераспределяются так, что образуется целостная про­екция с топографической организацией (это аналогично распределе­нию волокон зрительного нерва при входе его в НКТ). И вот, наконец, зрительная кора.