- •Т.Н.Греченк о
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения 10
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния 160
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия 191
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании 313
- •Предисловие
- •1. Нейрон. Его строение и функции
- •1.1. Форма
- •Глава 1 Псирофизиолотя Клеточные основы обучения
- •1.2. Размер
- •1.3. Цвет нейронов
- •2. Электрическая возбудимость нервной клетки
- •2.1. Потенциал покоя
- •2.2. Электрическая возбудимость
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обу
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I I [сйрофизиоло! ия Клеточные основы обучс
- •3. Синапсы
- •3 .1. Синаптические потенциалы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •Глава I 11сйроф|пиоло1ня Клеточные основы обучения
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •3 Синапсы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •4 Трофическая роль сомы
- •4. Трофическая роль сомы
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучени
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обу1
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные осноиы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5.3. Пейсмекерные потенциалы и локальные потенциалы
- •5.4. Активный транспорт ионов и мембранный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5.5. Влияние температуры на пейсмекер
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5.6. Генетическая регуляция пейсмекерного потенциала
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6. Организация рефлекторной дуги
- •6.1. Концептуальная рефлекторная дуга
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обуч*
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.1. Командный нейрон
- •Глава I Нейрофизиология. КлеточнЫ'
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.2. Детектор
- •6.1.3. Модуляторные нейроны
- •Глава I 11ейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •6.2. Принципы кодирования номером канала
- •7. Механизмы научения
- •Глава 1. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •7. Механизмы научения
- •7.1. Следовые процессы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2. Привыкание
- •7 Механизмы научения
- •7.2.1. Психофизиология памяти в школе е.Н. Соколова
- •7 Механизмы научения
- •Глава I Пеирофичиолошя Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2.2. Нервная модель стимула
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7.3. Пластичность нейронов
- •7.3.1. Ассоциативное обучение
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I кч'фофпзио.Югия Клеточные основы обучения
- •Глава I Псйрофизиоло! ия Клеючные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I (ейрофшиология Клеготные основы обуи
- •7 Механизмы научения
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2. Теории памяти
- •2.1. Общие понятия
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2. Временная организация памяти
- •2.2.1. Амнестические воздействия
- •2.2.2. Виды обучения животных
- •Глава II Психофизисшм ия памя ги
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психсх|шзиоло[ия памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2.7. Стадии фиксации памяти
- •Глава II Психофизиоло! ня памяти
- •2.3. Теория состояний энграммы
- •2.3.1. Восстановление памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •Глава II Пспхофизлоло! ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Нсихофиэиолошя памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофи smo.Ioi ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиочо! ия намят
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2. Теории памяти
- •2.4. Распределенность энграммы
- •2 Теории памяти
- •2.4.1. Распределенность энграммы по структурам мозга
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •2.4.3. Реорганизация нейронной цепи
- •2 Теории памяти
- •3. Процедурная и декларативная память
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава III Ритмы Функциональные сое юяния
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •1 Типы ритмов
- •1. Типы ритмов
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •2. Механизмы ритмов
- •2. Механизмы ритмов
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3. Психофизиология функциональных состояний
- •Глава 111 Ритмы. Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Что такое функциональное состояние
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2. Сон и бодрствование
- •3.2.1. Виды сна
- •Глава III. Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.2.2. Механизмы сна
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2.3. Продолжительность сна
- •3.2.4. Спячка
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •3.2.5. Значение сна
- •4. Механизмы восприятия времени
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •1. Эволюция глаза
- •Глава IV 11сихофизиология зрительного восприятия
- •2. Глаз
- •2.1. Строение глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия
- •2.2. Адаптация к свету и темноте
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •2.3. Влияние длительности раздражения
- •2.4. Влияние площади раздражения
- •2.5. Контраст
- •Глава IV Психофизиочошя зрите 1ыюго восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •2.6. Чувствительность глаза к свету
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.1. Общая характеристика
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •3.2. Фоторецепторы
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.3. Биполярные и горизонтальные клетки
- •3. Сетчатка
- •3.4. Амакриновые клетки
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •4 Топографическое отображение
- •4. Топографическое отображение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5. Зрительные области мозга
- •5.1. Наружное коленчатое тело
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5.2. Архитектура зрительной коры
- •Глава IV Психофизиология зрительпою восприятия
- •5 Зрительные области мозга
- •5.2.1. Анатомия зрительной коры
- •5.2.2. Слои зрительной коры
- •6 Рецептивные поля
- •6. Рецептивные поля
- •6.1. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.2. Рецептивные поля биполярных клеток
- •Глава IV Психофизиология зрительной) восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.3. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела
- •6.4. Ответы клеток в коре
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиологая зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.1. Простые рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.2. Сложные рецептивные поля
- •6.5. Ориентационные колонки
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •6.6. Дирекциональная избирательность
- •Глава IV Психофизиолоп-шзрителыюю восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.7. Исследование коры
- •7. Нейробиология цветового зрения
- •7.1. Основные теории цветового зрения
- •7 Нейробиология цветового зрения
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.2. Цветовая слепота
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.3. Физиология цветового зрения
- •7.3.1. Цветоразличение на уровне сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •8. Два глаза
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •8. Два глаза
- •8.1. Бинокулярная конвергенция
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8.2.2. Формирование колонок глазодоминантности
- •8.3. Пластичность зрительной системы
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зри юлыюю восприятия
- •8.5. Косоглазие
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зритслыгош восприятия
- •8 Два глаза
- •8.6. Механизмы нарушений в зрительной системе
- •8.7. Восстановление
- •8.8. Окружающая среда и зрение
- •8.9. Искажения и перспектива
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.1. Диспаратность и восприятие глубины
- •9.2. Монокулярное восприятие глубины
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.3. Мозолистое тело
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприят ия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительной) носирпяшя
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.4. Физиология стереоскопического зрения
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зри гелыюго восприятия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.5. Необъяснимые явления в стереоскопическом зрении
- •10 Карты коры
- •9.6. Стереослепота
- •10. Карты коры
- •10 Карты коры
- •Глава IV Психофизиология зрительного .Восприятия
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Психофизиология алкоголизма
- •Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиотогия алкоголизма и наркомании
- •1. Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Глава V Нсихофиэио ioi ня ачкогоиизма и наркомании
- •1.2. Нейронные системы и этанол
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология а чкоголизыа и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •2. Психофизиология наркомании
- •2 Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •3 Психофизиология и экология
- •3. Психофизиология и экология
- •Заключение
3.2.1. Виды сна
Сон — специфическое состояние нервной системы с характерными особенностями и циклами мозговой деятельности (см. рис. 13). Человек засыпает не постепенно, а сразу — переход от состояния бодрствования к состоянию сна совершается мгновенно. Это было показано У. Дементом. Суть его опытов заключалась в следующем: испытуемый должен был попытаться заснуть, несмотря на воздействие раздражителей. Он лежал с открытыми глазами, через каждые одну-две секунды давали световую вспышку; испытуемый должен был при виде вспышки каждый раз нажимать на кнопку. Постепенного угасания реакции нажатия на кнопку обнаружено не было. Действие — а значит, и восприятие — прекращалось внезапно, когда испытуемый засыпал, хотя глаза его оставались широко открытыми.
Сейчас известно, что сон — не просто восстановительный период для организма, и главное — это не однородное состояние. Сон проходит различные стадии: за медленноволновым сном следует сон другого типа — парадоксальный. Эта последовательность повторяется в каждом из пяти циклов длительностью примерно по 90 минут, обычных во время нормального ночного сна.
Медленноволновый («медленный») сон. Он составляет около 80% общего времени сна. Регистрируя электрическую активность мозга у спящих людей, ученые смогли выделить четыре стадии, в течение которых мозговая активность проявляется в форме все более и более медленных волн, вплоть до четвертой стадии, соответствующей глубокому сну.
По мере того как человек погружается в сон, ритмы сердца и дыхания замедляются, становясь все более равномерными. Даже если во
176
Глава III. Ритмы Функциональные состояния
3 I кихофпзиолопш функциональных состояний
177
сне сохраняется определенный тонус мышц, в момент достижения стадии глубокого сна тело расслабляется, и организм, очевидно, в максимальной степени восстанавливает физические силы. Однако некоторая реактивность сохраняется и во время сна; по-видимому, многие люди способны просыпаться в намеченный час или просто при произнесении их имени. «Медленный» сон в свою очередь подразделяется на несколько стадий, выделенных на основании изменений ЭЭГ и отличающихся по глубине. В 1-й стадии (дремоте) исчезает основной биоэлектрический ритм бодрствования — альфа-ритм, он сменяется низкоамплитудными колебаниями различной частоты; 2-я стадия (поверхностный сон) характеризуется регулярным появлением веретенообразного ритма: 14—18 в 1 с («сонные веретена»); 3-я и 4-я стадии объединяются под названием дельта-сна, потому что во время этих стадий на ЭЭГ постепенно увеличиваются высокоамплитудные медленные волны — дельта-волны (в 3-й стадии они занимают от 30 до 50% всей энцефалографической картины, а в 4-й — свыше 50%). Это наиболее глубокая стадия сна — чтобы вывести из нее, нужны сильные звуковые раздражители. Во время медленного сна снижается мышечный тонус, становятся регулярными и урежаются дыхание и пульс, отсутствуют движения глаз. Во время дельта-сна регистрируется спонтанная кожно-гальваническая реакция (КГР). При пробуждении из медленного сна отчеты о сновидениях, как правило, отсутствуют, часто недооценивается длительность предшествующего сна и отрицается какая-либо психическая активность.
Парадоксальный сон. Американские ученые Е. Азеринский и Н. Клейтман (1953) открыли феномен «быстрого» сна и тем самым новую эру не только в изучении сна, но и в изучении мозга в целом. Основные данные, полученные за истекшие 30 лет, сводятся к следующему. Сон не является единым состоянием мозга и организма, а состоит по меньшей мере из двух качественно различных состояний, называемых «медленным» и «быстрым» сном. Они отличаются по совокупности биоэлектрической активности мозга, активности глазодвигательных мышц (электроокулограмма), тонусу мышц диафрагмы рта (электромиограмма) и многочисленным вегетативным показателям: частоте сердечных сокращений и дыхания, сопротивлению кожи. Долгое время полагали, что медленноволновый сон — единственный вид сна, но результаты экспериментов Е. Азеринского и Н. Клейтмана показали, что после волн, характерных для четвертой стадии, т.е. глубокого сна, развивается электрическая активность иного типа. Сначала подумали, что это просто возврат к первой стадии (легкому сну), но потом поняли, что речь идет о какой-то неизвестной ранее стадии. Действительно, спящий в это время находится в полной неподвиж-
ности вследствие резкого падения мышечного тонуса, тогда как дея тельность мозга возрастает, как будто человек просыпается. Тем не менее одни лишь глаза совершают быстрые движения под сомкнуты ми веками (БДГ). ,
Стадию БДГ-сна с быстрыми движениями глаз называют также «парадоксальным» сном из-за наблюдаемого, казалось бы, несоответствия между состоянием тела и активностью мозга. Во время стадии БДГ разбудить спящего очень трудно, но если это удается, можно услышать его рассказ о том, что он видел во сне, причем богатство и точность деталей этого сновидения контрастируют с тем, что бывает во время медленноволнового сна. Поскольку сновидения тесно связаны с парадоксальным сном, можно сделать вывод, что их продолжительность, вероятно, сравнима с продолжительностью периодов такого сна. Кроме того, было отмечено, что если в первые периоды сновидение данной ночи обычно не отличается большой оригинальностью, то в последующих периодах сна с БДГ сновидения становятся все более яркими (в среднем примерно одно из каждых трех сновидений).
Во время «быстрого» сна на ЭЭГ появляются быстрые низкоамплитудные ритмы, что делает эту фазу сна неотличимой по электроэнцефалографическим проявлениям от активного бодрствования. Усиливается мозговой кровоток. Тонус мышц диафрагмы рта падает до нуля. Перечисленные физиологические изменения относятся к числу постоянных проявлений фазы быстрого сна, характерных для нее на всем протяжении. Кроме них, выделяют фазические проявления, возникающие эпизодически. Прежде всего к ним относятся быстрые движения глазных яблок при закрытых веках, мышечные подергивания отдельных групп мышц, изменения частоты сердечного ритма и дыхания с общей тенденцией к возрастанию показателей по сравнению с бодрствованием и медленным сном. Порог пробуждения в «быстром» сне колеблется от высокого до низкого. При пробуждении из «быстрого» сна здоровые испытуемые в 80—90% случаев докладывают о сновидениях.
Весь ночной сон состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий медленного сна и завершается быстрым сном. В двух первых циклах преобладает дельта-сон, а эпизоды быстрого сна относительно коротки. В последних циклах преобладает быстрый сон, а дельта-сон резко сокращен и может отсутствовать. Длительность цикла измеряется от начала медленного до завершения быстрого сна, у здоровых испытуемых она относительно стабильна и составляет 90—100 мин. Структура сна, процентное соотношение отдельных стадий, у здоровых лиц одинакового возраста со сходными личностными особенностями и пребывающих в одинаковых условиях более
12-1015
178